Г. Электромиографические индикаторы динамичности тормозного процесса

Специфическим аспектом проблемы динамичности тормозного процесса является вопрос о показателях этого свойства, извлекаемых из электромиографической методики. В отличие от описанных выше фотохимических, электрокорковых и кожно-гальванических реакций мышечная функция является вполне «произвольной» – двигательная активность поперечнополосатой мускулатуры легко поддается достаточно тонкому сознательному регулированию и управлению. При исследовании у нормального человека двигательных реакций, обусловленных предварительной инструкцией, эта произвольность выражается в формировании «с места» любых не слишком сложных систем связей в двигательном анализаторе, а при электромиографической регистрации – в незамедлительном появлении импульсной мышечной активности при осуществлении действий, обусловленных инструкцией. В силу этого обстоятельства и двигательная методика с предварительной инструкцией и ее электромиографическое развитие, видимо, не могут быть применены для изучения динамичности возбудительного процесса. Показатели этого свойства средствами двигательной методики практически неуловимы.

Совсем по-иному, однако, обстоит дело с индикаторами динамичности торможения. Хотя произвольное, совершаемое согласно инструкции прекращение, затормаживание двигательных реакций как таковых опять-таки не представляет для испытуемых каких-либо затруднений, оказывается, что затормозить с такой же легкостью электрическую импульсную активность мышц могут отнюдь не при всех условиях и не все испытуемые. «…Человек может произвольно воздержаться от совершения движения, но он не может произвольно прекратить электрическую активность мышц при наличии даже самой слабой тенденции к совершению движения» (Б.М. Теплов, 1963, с. 16). Эта особенность электромиографической методики и открывает путь к использованию предоставляемых ею показателей в качестве индикаторов динамичности торможения, поскольку индивидуальные различия в легкости и быстроте подавления электрической мышечной активности вне моментов собственно двигательной деятельности, с нашей точки зрения, ближе всего толкуются именно как проявления различного уровня динамичности тормозного процесса.

Проблема индивидуальных различий, вскрываемых электромиографической методикой, была тщательно в целом ряде экспериментальных серий изучена А.Я. Колодной (1959, 1961, 1963 а, б). Основным методическим приемом служило в этих работах предъявление ритмической световой стимуляции (одна вспышка в 1,2 с) с задачей испытуемому нажимать на резиновый баллончик одной или двумя руками в порядке, установленном для данного опыта инструкцией. Различные варианты экспериментальной задачи позволяли извлечь из опыта несколько количественных показателей, таких, например, как длительность подготовительной активности мышц при экстренном увеличении периода между сигналом «Внимание!» и включением ритмического раздражителя или число опытов до выработки так называемых чистых пауз, т. е. интервалов между двумя нажатиями, свободных от электрических мышечных импульсов, и некоторые другие.

Рисунки 12 и 13 иллюстрируют индивидуальные различия в элект-ромиограммах локтевых сгибателей кисти в условиях заданного инструкцией чередования одного положительного и нескольких (двух и пяти) тормозных раздражителей. Из рисунков видно, что, хотя все испытуемые исправно выполняют инструкцию, нажимая только в ответ на положительные сигналы, в динамике мышечной электрической активности наблюдаются разительные индивидуальные вариации. Если у некоторых испытуемых электрические ирияв-ления мышечной активности хорошо соответствуют по времени наличию положительного раздражителя, то у других испытуемых мышечной активностью заполнены и паузы между положительными сигналами. Столь же существенные различия наблюдаются и при регистрации подготовительной активности мышц, а также при записи мышечных импульсов по окончании серии положительных раздражителей – в «последействии» ритмической последовательности сигналов.

Рис. 12. Электромиографическая активность сгибателей кисти у двух испытуемых с малой динамичностью тормозного процесса: А – при чередовании одного положительного сигнала с двумя тормозными; Б – при чередовании одного положительного и пяти тормозных сигналов. 1 – отмегка положительной реакции, 2 – ЭМГ, 3 – отметка световых сигналов, 4 – отметка времени (1 с) (А.Я. Колодная, 1961).

Рис. 13. Электромиографическая активность сгибателей кисти у двух испытуемых с высокой динамичностью тормозного процесса. Обозначения те же, что на рис. 12 (А.Я. Колодная, 1961).

По данным А.Я. Колодной (1963 а), число предъявлений ритмической серии стимулов до выработки чистых пауз варьирует у разных испытуемых от 3 до 390, процентное отношение чистых пауз к общему числу интервалов – от 98 до нуля, время, занятое мышечной активностью в интервале экстренного отставления стимуляции на 20 с, – от 0,2 до 20 с и, наконец, длительность последействия по прекращении стимуляции – от нуля до 17 с, при переходе от одной руки к другой – от нуля до 31 с.

Каждый из указанных показателей может быть с достаточными основаниями интерпретирован как индикатор динамичности тормозного процесса. Это не вызывает сомнений по отношению к такому показателю, как скорость выработки чистых пауз. Совершенно очевидно, что успех этой процедуры зависит в полной мере от легкости и быстроты генерации нервной системой процесса торможения в ходе многократного предъявления стимуляции, обладающей тормозным значением. Эта процедура в некотором смысле аналогична выработке дифференцировки. Но и такой показатель, как импульсная активность в период неожиданного отставления стимуляции, видимо, тоже определяется динамичностью торможения, поскольку для подавления этой активности требуется экстренное развитие тормозного процесса. Наконец, от динамичности торможения, как можно думать, в значительной степени зависит и прекращение мышечных импульсов в последействии, вызванном ритмической стимуляцией: здесь тормозный процесс играет роль активного ограничителя следовых явлений, которые без его вмешательства, возможно, продолжались бы неопределенно долгое время.

Представление о том, что во всех этих индикаторах наблюдается действие единого физиологического фактора, которым, вероятно, является, динамичность тормозного процесса, подтверждается их взаимными сопоставлениями как в форме простого сравнения результатов отдельных испытуемых, так и с помощью корреляционного анализа.

Таблица 1

Интеркорреляции рангов между электромиографическими показателями динамичности тормозного процесса (М.Н. Борисова и др., 1963)

Показатели
1. Время, занятое мышечной активностью в интервале 4 с отставления стимуляции
2. То же в интервале 20 с отставления
3. Длительность мышечного последействия по прекращении стимуляции
4. Сохранение мышечной активности
в неработающей руке при переключении на другую руку
5. Отношение числа чистых пауз к общему числу пауз между стимулами
6. Число опытов до выработки чистых пауз

Примечания. 1. В этой и во всех последующих корреляционных таблицах нули и запятые у числовых значений коэффициентов корреляции опущены, даны только десятичные знаки. 2. Все коэффициенты достоверны на 0,1 %-ном уровне значимости.

В табл. 1 приведены интеркорреляции рангов шести электромиографических показателей, использованных в числе прочих для сопоставления в коллективной работе М.Н. Борисовой с соавторами (1963). Высокие числовые значения каждого из коэффициента (р < 0,001) свидетельствуют о наличии в матрице интеркорреляций общего фактора, который действительно был выделен авторами указанной работы. Правда, он был интерпретирован как баланс нервных процессов, т. е. как соотношение двух процессов – возбуждения и торможения, однако толкование его с точки зрения функции одного процесса, именно торможения, кажется более экономным и рациональным. Оно позволяет, в частности, избежать вынужденного ограничения, вводимого интерпретацией этого фактора как баланса нервных процессов в характеристику испытуемых, различающихся по уровню мышечной импульсной активности. Дело в том, что с точки зрения баланса эти испытуемые – если взять крайние группы – характеризуются либо как возбудимые, т. е. с преобладанием возбуждения, либо как уравновешенные. В последнюю категорию попадают лица с минимальной мышечной активностью (А.Я. Колодная, 1961, 1963 б). Как видим, при таком подходе не могут быть выделены в особую группу индивиды с преобладанием тормозного процесса – для них просто не предусматривается места. Если же мышечную активность интерпретировать как функцию динамичности торможения, то тогда указанная трудность отпадает: значительная мышечная активность будет признаком низкой, а малая активность – высокой динамичности тормозного процесса. Таким образом, весь континуум этого свойства оказывается полностью занят распределением данной физиологической функции, и ни один из его полюсов не остается не заполненным тем или иным функциональным содержанием, как это имеет место при истолковании электромиографических показателей с позиции баланса нервных процессов.

Возникает вопрос: каковы внутренние мозговые механизмы генерации тормозного потенциала при выработке внутреннего торможения? И более частная проблема: одни ли и те же тормозные механизмы принимают участие в формировании рассмотренных выше разновидностей внутреннего торможения – дифференцировочного и угасательного, или эти механизмы различны и, таким образом, могут не совпадать у одного и того же испытуемого?

Ответ на первый вопрос в принципе может быть двояким. Выше уже указывалось, что современная нейрофизиология допускает возникновение тормозного состояния в данной структуре или системе двумя путями: либо путем внутренней трансформации состояния данной структуры, бывшей непосредственно перед этим в состоянии возбуждения, либо путем активации специальных тормозных экстраструктур, посылающих при определенных условиях тормозные команды. Имеются свидетельства о существовании ряда таких тормозящих образований, действующих в качестве ингибиторов относительно моторики, примитивных эмоций, вегетативных реакций, т. е. в качестве генераторов, главным образом безусловных тормозных приказов. Можно думать, однако, что в выработке условного торможения ведущую роль играют если не все, то, по крайней мере, некоторые отделы верховного регулятора биологических функций – коры больших полушарий. Эта точка зрения была подробно обоснована нами в статье, специально посвященной проблеме нейрофизиологических механизмов баланса нервной системы по динамичности возбудительного и тормозного процессов (В.Д. Небылицын, 1964 б).

Что касается вопроса о совпадении или несовпадении механизмов дифференцировочного и угасательного торможения то, исходя из только что сформулированного представления, следует, очевидно, предположить, что эти механизмы должны быть, – по крайней мере, в общем – теми же самыми как в случае дифференцировки, так и в случае угашения. К сожалению, мы располагаем слишком незначительным экспериментальным материалом для прямого ответа на этот вопрос. Все же те сведения, которые имеются, говорят, скорее, в пользу этого предположения.

Так, напомним высокое соответствие между данными, полученными Н.И. Майзель (1956) по фотохимической методике. В наших опытах с использованием ЭЭГ показателей мы имели возможность сравнить выработку электрокорковой дифференцировки с угашением положительной условной реакции. Коэффициент корреляции рангов, если сравнивать испытуемых по скорости достижения критерия, был не очень высоким (0,42; р < 0,05); если взять другой показатель, именно среднюю длительность десинхронизации в первых 5 пробах тормозного стимула, то корреляция рангов возрастает до 0,57 (р < 0,02). Эти не слишком высокие показатели связи хотя и указывают на общность механизмов внутреннего торможения (по крайней мере, при одном и том же эффекторе), но наводят в то же время на мысль о том, что на фоне совпадения этих функций все же, по-видимому, существует и известная их независимость, проявляющаяся иногда в расхождении скоростей формирования этих двух видов внутреннего торможения. В нашем электроэнцефалографическом материале такое расхождение мы наблюдали у нескольких испытуемых: у одного из них быстро образовывалась дифференцировка (9 сочетаний до выработки), но не удалось добиться угашения условной реакции, а у трех других имело место обратное соотношение (угашение после 3, 3 и 7 предъявлений и выработка дифференцировки соответственно после 35, 52 и 69 сочетаний, перемежающихся через 2 – 4 сочетания предъявлением дифференцировочного стимула) (В.Д. Небылицын, 1963 б).

Обсуждая возможный физиологический смысл подобных расхождений, можно думать, что, хотя кора головного мозга и осуществляет ведущую тормозную функцию, тем не менее другие (вероятно, подчиненные ей) тормозящие образования могут в некоторых ситуациях выработки внутреннего торможения играть более значительную роль. Так, если принять гипотезу А.И. Ройтбака (1962), связывающую угашение условных рефлексов с активацией неспецифической системы таламуса, то можно предположить, что в процессе угашения, в отличие от выработки дифференцировки, неспецифический («ретикулярный») таламус может в каких-то случаях обеспечивать сравнительно более быстрое развитие торможения. Эти случаи, возможно, и являются причиной понижения коэффициента корреляции между скоростью образования дифференцировки и быстротой угашения условных рефлексов.