Физиогенный стресс и общие механизмы нормальной индивидуальной адаптации
Согласно концепции Ф. 3. Мейерсона [74, 75], стресс-реакция является звеном механизма индивидуальной адаптации организма к внешней среде. Нарушение гомеостаза фактором внешней среды либо сигнал о возможности такого нарушения через высшие уровни регуляции активируют системы, отвечающие за адаптацию, порождая две цепи явлений: 1) мобилизацию функциональной системы, доминирующей в адаптации к конкретному средовому фактору; 2) неспецифическую, определяемую новизной и интенсивностью раздражителя стандартную активацию стресс-реализующей системы. Далее в клетках доминирующей функциональной системы, специфически отвечающей за адаптацию, увеличенная физиологическая функция активирует генетический аппарат; активируется синтез нуклеиновых кислот и белков, образующих ключевые структуры клеток, лимитирующих функцию. Избирательный рост данных клеточных структур формирует системный структурный след адаптации, повышающий функциональную мощность системы и создающий условия перевода первоначальной, неустойчивой, «срочной» адаптации в «долговременную». Формирование устой-
247
ЧАСТЬ 2. ИНТЕГРАТИВНАЯ ТЕОРИЯ ГИПНОЗА
чивой адаптации устраняет нарушения гомеостаза и ставшую излишней стресс-реакцию. Узловыми в данной концепции являются: 1) фор. мирование системного структурного следа; 2) адаптивная роль стресс-реакции.
Системный структурный след, по Ф. 3. Мейерсону [75], обладает несколькими существенными для понимания природы адаптации чертами.
1. Формирование системного структурного следа обеспечивает увеличение физиологических возможностей доминирующей системы за счет избирательных увеличения экспрессии определенных генов и роста клеточных структур, лимитирующих функцию доминирующей системы, а не за счет глобального роста массы последней.
2. Архитектура системного структурного следа, формирующегося при адаптации к факторам окружающей среды, различна для каждого из них.
3. Системный структурный след сохраняется определенное время и почти всегда содержит некоторые «избыточные» компоненты, влияющие на резистентность организма не только к фактору адаптации, но и к другим факторам. Возрастание резистентности к другим факторам характеризуется как положительная перекрестная адаптация, а снижение резистентности к другим факторам — как отрицательная перекрестная адаптация. Примером положительной перекрестной адаптации служит адаптация к физической нагрузке, или высотной гипоксии, повышающая резистентность организма к стрессорным повреждениям при ишемии, ионизирующей радиации, а также к химическим факторам, факторам, вызывающим гипертонию. Отрицательная перекрестная адаптация при адаптации к холоду отчетливо проявляется в снижении резистентности к химическим факторам и снижении окисления холестерина. Адаптация к чрезмерным физическим нагрузкам и гипоксии может снижать иммунологическую резистентность.
4. Системный структурный след обеспечивает экономичность функционирования доминирующей адаптационной системы.
Адаптивная роль стресс-реакции, считает Ф. 3. Мейерсон, проявляется в потенцировании формирования системных структурных следов адаптации к факторам внешней среды.
Наиболее известный из адаптивных эффектов стресса — мобилизация энергетических и структурных ресурсов организма, проявляющаяся резким повышением концентрации в крови глюкозы, аминокислот, жирных кислот, нуклеотидов и обеспечивающая большую доступность для тканей и органов субстратов окисления. Однако мобилизация энергетических и структурных ресурсов выполняет свою адаптационную роль только при избирательном направлении освободившихся
248
ГЛАВА 14. ПРЕДПОСЫЛКИ БИОЛОГИЧЕСКИХ МЕХАНИЗМОВ ГИПНОЗА
ресурсов в ответственную за адаптацию доминирующую систему, фор-мирУюш-Ую системный структурный след. Это происходит за счет избирательного расширения сосудов активных мышц, органов, нервных центров при одновременном сужении сосудов других органов, активации в доминирующей системе синтеза нуклеиновых кислот и белков, при параллельном увеличении распада и подавлении синтеза белков в ДРУГИХ органах. Подобное векторное перемещение ресурсов организма в доминирующую адаптирующую систему происходит при любом долговременном приспособлении, в котором стресс-реакция является «инструментом» перепрограммирования ресурсов организма на решение задач, поставленных средой. Другие адаптивные эффекты стресса являются итогом прямого действия стресс-гормонов в клетках доминирующей адаптирующей системы. Значим липотропный эффект стресса в биомембранах, осуществляемый путем активации липаз, фо-сфолипаз, перекисного окисления липидов, повышая активность мем-браносвязанных белков.
Адаптивное значение имеет достаточно длительная постстрессор-ная генерализованная активация синтеза нуклеиновых кислот и белков, потенцирующая развитие различных системных структурных следов, активирующая формирование соответствующих адаптационных реакций.
Если же действующий на организм средовой фактор необычайно интенсивен, а ситуация в окружающей среде слишком сложна, адаптация невозможна и, по мнению Ф. 3. Мейерсона, эффективная функциональная система и системный структурный след в ней не формируются. В результате первоначальные нарушения гомеостаза сохраняются, а стимулируемая ими стресс-реакция достигает чрезвычайной интенсивности и длительности. Стресс переходит из общего звена адаптации в общее звено патогенеза многочисленных заболеваний посредством чрезмерного увеличения адаптивных эффектов стресса. Выраженная мобилизация структурных и энергетических ресурсов организма при отсутствии доминирующей функциональной системы приводит к их истощению и утрате. Длительный спазм артерий может привести к стрессорным язвам слизистой желудочно-кишечного тракта, некрозу миокарда, нарушению мозгового кровообращения. Избыточная активация липаз, фосфолипаз, перекисного окисления липидов катехола-минами ведет к повреждению мембран.
На примере адаптации к высокой физической нагрузке Ф. 3. Мей-ерсон рассматривает проблему цены адаптации. Специализированная адаптация обладает лишь относительной целесообразностью и может иметь свою биологическую или структурную «цену», проявляющуюся в двух формах: прямом «изнашивании» доминирующей функциональной системы; явлениях отрицательной перекрестной адаптации.
249
ЧАСТЬ 2. ИНТЕГРАТИВНАЯ ТЕОРИЯ ГИПНОЗА
Ф. 3. Мейерсон выделяет два различающихся варианта адаптационных реакций организма.
1. Специализированная адаптация к специфическому воздействию факторов внешней среды. Примером является адаптация к физическим нагрузкам.
2. Адаптация к экстремальным условиям, ситуациям, исключающим возможность избавления либо избегания. Подобная адаптация основана на активации стресс-лимитирующих систем, ограничивающих интенсивность и длительность стресс-реакций и предупреждающих стрессорные повреждения. .
Адаптация к ситуациям, при которых выход из стрессорной ситуации за счет внешней поведенческой адаптации невозможен, строится на своеобразной внутренней адаптации, основанной на активации центральных и периферических механизмов стресс-лимитирующих модуляторных систем организма, ограничивающих стресс-реакцию. Функция стресс-лимитирующих систем сопряжена с функцией стресс-реа-лизующих, и их функциональные возможности возрастают при повторных стрессорных воздействиях.
1. Стресс-реакция сопряжена с активацией биосинтеза и выделения в кровь метаболитов центральных и периферических стресс-лимитирующих систем. При острых стрессорных воздействиях АКТГ и бета-эндорфин выделяются из гипофиза в кровь в эквимолярных количествах. На уровне надпочечников активация последних приводит к сопряженному с выделением катехоламинов выделению лей-и мет-энкефалинов. Опиоидные пептиды оказывают потенцирующее действие на серотонинергическую систему и ограничивают эффекты активации адренергической системы. Стресс-реакция сопряжена с активацией ГАМК-ергической системы в полушариях головного мозга, активацией серотонинергической системы мозга. Активация периферических стресс-лимитирующих систем также сопряжена со стресс-реакцией и проявляется активацией системы простагланди-нов, блокирующих периферические эффекты катехоламинов (про-стагландины группы Е), ограничивая агрегацию тромбоцитов (проста-циклин).
2. Адаптация к повторным стрессорным воздействиям приводит к системной, координированной активации биосинтеза и накоплению метаболитов стресс-лимитирующих систем в определенных отделах головного мозга и на периферии.
3. Адаптация к повторным стрессорным ситуациям приводит к повышению активности, мощности стресс-лимитирующих антиоксидант-ных систем, непосредственно защищающих клеточные мембраны от стрессорных и иных повреждений.
250
ГЛАВА 14. ПРЕДПОСЫЛКИ БИОЛОГИЧЕСКИХ МЕХАНИЗМОВ ГИПНОЗА
4. Адаптация к повторным стрессорным ситуациям лежит в основе явления положительной перекрестной адаптации.
При эмоциональном стрессе аппарат эмоций детерминирует два взаимосвязанных звена целостной реакции организма.
Первое звено обращено во внешнюю среду, это эмоциональное поведение и мышление, которые обеспечивают поиск нового решения, модели поведения. Второе звено реализуется «внутри» организма и проявляется стандартным комплексом активации адренергической и гипофи-зарно-адреналовой систем, необходимой для обеспечения поискового поведения и в конечном счете для формирования новой структурно закрепленной функциональной системы, обеспечивающей адаптацию.
Стресс-лимитирующие системы модулируют оба этих звена, ограничивая избыточность и уточняя направленность как поведенческих реакций, так и стресс-реакции, развертывающейся внутри организма.
Для каждой стресс-лимитирующей системы известно модулирующее влияние на поведение. Так, активация опиоидергической системы подавляет некоторые формы агрессивного поведения. Активация се-ротонинергической и ГАМК-ергической систем помимо подавления агрессивного поведения формирует субординацию в группе животных. Активация антиоксидантных систем также повышает адаптивные возможности поведения в экстремальных ситуациях. В целом стресс-лимитирующие модуляторные системы организма обеспечивают эффективность поведенческих реакций, предупреждение его стрессорных повреждений.