Восприятие цвета с позиции векторной модели обработки информации

Анализатор цвета включает рецепторный и нейронный уровни сетчатки,ЛКТ таламуса и различные зоны коры. На уровне рецеп­торов падающие на сетчатку излучения видимого спектра у чело­века преобразуются в реакции трех типов колбочек, содержащих

пигменты с максимумом поглощения квантов в коротковолновой, средневолновой и длинноволновой частях видимого спектра. Реак­ция колбочки пропорциональна логарифму интенсивности стиму­ла. В сетчатке и ЛКТ существуют цветооппонентные нейроны, про­тивоположно реагирующие на пары цветовых стимулов (красный-зеленый и желтый—синий).Их часто обозначают первыми буквами от английских слов:+К-С; -К+0;+У-В; -У+В. Различные комби­нации возбуждений колбочек вызывают разные реакции оппонен-тных нейронов. Сигналы от них достигают цветочувствительных нейронов коры.

Свойства цветовых нейронов различных зон коры обезьяны подробно изучены английским исследователем С. Зеки. В стриар-ной коре (VI)он нашел два типа цветочувствительных нейронов:

цветооппонентные нейроны и нейроны с избирательной чувстви­тельностью к определенному и узкому диапазону длин волн. Цве­тооппонентные клетки по своим свойствам совпадают с аналогич­ными нейронами сетчатки и ЛКТ. Исключение составляет группа нейронов с двойной оппонентностью, у которых и центр и пери­ферия рецептивного поля приобрели способность отвечать по оп-понентному типу. Нейроны в VI, избирательно реагирующие на узкий диапазон спектра, меняют свои реакции на цветовые сти­мулы с изменением общего освещения.По данным С. Зеки, клет­ки этих двух типов составляют большинство цветочувствительных нейронов в VI, и их очень мало в экстрастриарной коре (У4), основная часть которой заполнена третьим типом нейронов — цветокодирующими клетками, или детекторами цвета.Они реаги­руют избирательно на определенный цвет поверхности независи­моот спектрального состава освещения.Однако важным условием реакции нейронов-детекторов цвета является наличие освещения, содержащего излучение всех трех областей спектра: коротко-, сред­не- и длинноволновой. При монохроматическом освещении ней­рон-детектор цвета не реагирует на оптимальный для него цвет. Наиболее часто встречаются клетки с чувствительностью к полосе 480им (к синему), 500 нм (зеленому), 620 нм (красному) и реже к 550—570 нм (желтому). Клетки поля У4 организованы в верти­кальные колонки. Колонки, детектирующие разные цвета (крас­ные, синие, зеленые, белые и др.), чередуются. Границы цветовых колонок не совпадают с границами колонок, организованных по другим признакам (ориентации, глазодоминантности). В поле VI цветоселективные нейроны относятся к аконстантным нейронам, их реакция зависит от общего освещения. В поле У4 представлены цветоконстантные нейроны — собственно детекторы цвета, которые выделяют цвет объекта независимо от условий освещения.

Восприятие цвета определяется не только хроматической (цве-точувствительной) системой зрительного анализатора,но и вкла­дом ахроматической системы. Ахроматические нейроны образуют локальный анализатор, детектирующий интенсивность стимулов. Первые сведения об этой системе можно найти в работахР. Юнга,показавшего,что яркость и темнота в нервной системе кодируют­ся двумя независимо работающими каналами: нейронами В (Ьп@Ь1пе5з), измеряющими яркость, и нейронами В (оагкпезз), оце­нивающими темноту. Существование нейронов-детекторов интен­сивности света было подтверждено позже, когда в зрительной коре кролика были найдены клетки, селективно реагирующие на очень узкий диапазон интенсивности света.

Как можно представить механизм восприятия цвета? С пози­ции детекторной теории основу для субъективных различий сти­мулов следует искать в различии реакций нейронов-детекторов. От­сюда следует, что субъективные различия между цветовыми сти­мулами пропорциональны расстояниям между представляющими их нейронами-детекторами на нейронных картах признаков, а мат­рицу субъективных различий, полученных в психофизическом эк­сперименте, можно интерпретировать как матрицу «расстояний» между детекторами (Соколов Е.Н., 1993). Обработка матрицы субъективных различий, полученной при попарном предъявлении цветовых стимулов, факторным анализом или методом многомер­ного шкалирования, позволяет построить геометрическую модель субъективных оценок, которая одновременно является моделью нейронального отображения цветовых стимулов на карте детекто­ров. В такой модели цветовые стимулы представлены точками, а расстояния между ними соответствуют расстояниям между нейро­нами-детекторами.

Метод построения субъективного пространства позволяет оп­ределить его минимальную мерность и выделить основные субсис­темы (факторы), на основе которых субъект выносит суждение о различии двух цветовых стимулов. Следующий шаг предполагает интерпретацию выделенных факторов в понятиях нейрональных единиц, образующих нейронные сети детекторов.

Для построения перцептивного пространс^ва цвета у чело­века на основе оценок субъективных различий были использова­ны цветовые стимулы разной длины волны и интенсивности (1гтапоу сп.а., 5око1оу Е.М., 1992). Цвета предъявлялись парами с коротким интервалом между стимулами в паре.После предъяв­ления каждой пары испытуемый должен был оценивать различие между ними в баллах от 0 (полностью идентичные) до 9 (макси­мально различные). Полученные оценки субъективных различий

сводили в матрицу, которую обрабатывали методом многомерного шкалирования (ММШ). Было получено четырехмерное эвклидово пространство — гиперсфера, в которой все множество цветовых стимулов размещалось в ее тонком поверхностном слое (при вари­ативности ее радиуса не более 10%). Проекция стимулов на плос­кость осей Х,Х^ образует круг. Полюса осей Х,Х^ представлены па­рами стимулов: соответственно красным—зеленым и желтым—си­ним. Белый цвет (ахроматический) расположен в центре круга. В плоскости Х,Х^ отражен цветовой тон, который для каждого стимула определяется через угол, образованный радиусом к дан­ному стимулу. Проекция точек на плоскостьХдХ^ позволяет интер­претировать ее оси как биполярную яркостную и монополярную темновую составляющие цвета соответственно. Белый цвет распо­ложен вблизи положительного полюса оси Хд, а наиболее тем­ный, например красный, — ближе к отрицательному полюсу оси Хд. Цвета промежуточных значений сдвинуты к положительному полюсуХ„. По координатам цветовых стимулов в плоскостиХдХ^можно измерить ахроматическую составляющую цветового зрения. Углы на плоскости ХдХ^, образованные радиусами к стимулам, характеризуют их субъективную яркость (светлоту).

Координаты по зелено-красной и желто-синей осям цветово­го субъективного пространства человека соответствуют реакциям зелено-красных и сине-желтых оппонентных нейронов ЛКТ обе­зьяны при предъявлении ей тех же цветовых стимулов (с идентич­ными длинами волн). Координаты двух ахроматических осей цве­тового перцептивного пространства соответствуют реакциям ахроматических нейронов: яркостных (нейроны В) и темновых (ней­роны О). Вычисление обобщенной хроматической оси (для Х^Хд) по формуле (X^+X;)^1/2 и обобщенной ахроматической оси для ХдХ^ по формуле (Х^+Х^)¹⁷² преобразует четырехмерное простран­ство в плоскость, в которой цветовые стимулы располагаются на ограниченном участке дуги первого квадранта в зависимости от их насыщенности. Углы в этой плоскости, образованные радиуса­ми, характеризуют стимулы по их насыщенности. С увеличением угла насыщенность стимула уменьшается.

В представленной модели цветового зрения органически соеди­няются нейронный механизм кодирования цвета с психологичес­кими характеристиками цвета: цветовым тоном, светлотой (субъек­тивной яркостью) и насыщенностью, представленными в угловых характеристиках на плоскостях X^Xу ХдХ^ и в плоскости обобщен­ных хроматической и ахроматической осей.

Перцептивные цветовые пространства, построенные для жи­вотных (трихроматов) — обезьяны (макаки), рыбы (карпа), об-

наруживают их принципиальное сходство с субъективным цвето­вым пространством человека (Латанов А.В. и др., 1997). В опытах на животных был использован метод измерения вероятности инстру­ментальных двигательных реакций при выработке цветовых диф-ференцировок. После обучения цветовой стимул (как условный сигнал) характеризуется вектором вероятностей реакций, отража­ющим вероятность появления условной реакции какна условный, так и на дифференцировочные стимулы. Последовательно проводя серии с подкреплением разных цветов, можно для каждого цвета составить матрицу вероятностей условных рефлексов и на ее осно­ве вычислить корреляционную матрицу для последующей обра­ботки факторным анализом. Перцептивные цветовые пространства этих животных, так же как и человека, представляют гиперсферу, оси которой соответствуют четырем каналам кодирования цвета:

красно-зеленому, желто-синему, яркостному и темновому (рис. 10, 11). Три угла цветовой гиперсферы соответствуют трем субъектив­ным характеристикам цветовых стимулов: цветовому тону, светло­те и насыщенности.

Серьезным подтверждением правомерности применения пси­хофизического подхода для раскрытия нейронных механизмов вос­приятия явились опыты, выполненные на лягушке (трихромате) с регистрацией электроретинограммы (волны «Ь») на смену цве­товых стимулов (Зимачев М.М. и др., 1991). Был использован ме­тод замены одного (тестового) цвета на другой (референтный) при меняющейся яркости тестового цвета. Каждому стимулу соот­ветствует вектор, представляющий величины волны «Ь&, получен­ные при замене данного стимула на каждый другой. Из этих векто­ров составляли матрицу смешений, которую обрабатывали ММШ. Перцептивное цветовое пространство, полученное по волне «Ь» сетчатки лягушки, обнаружило большое сходство с перцептивным пространством человека, построенным на основе субъективных оценок, перцептивными пространствами обезьяны и карпа при измерении у них вероятностей условных двигательных реакций. Особенностью, отличающей перцептивное цветовое пространство лягушки, была меньшая степень дифференциации цветовых сти­мулов, что выражалось в их группировке вокруг основных цветов:

красного, зеленого, синего, желтого и белого. Авторы предполага­ют, что у лягушки отсутствует механизм различения насыщеннос­ти цвета, т.е. хроматические и ахроматические системы не образу­ют нового качества, представленного углом в плоскости обобщен­ных хроматической и ахроматической осей-

Правомерность четырехмерной сферической модели цветораз-личения подтверждается опытами с предъявлением стимулов, часть

^й .-/ „ - Е "5 5 \ а

параметров которых редуцирована. В психофизических опытах на человеке, а также в поведенческих экспериментах на животных показано, что в тех случаях, когда предъявляемые стимулы разли­чаются только по яркости, их распознавание осуществляется при участии только двух ахроматических каналов. Выявленные в этих опытах перцептивные пространства яркости для человека и жи­вотных двумерны. При различении равноярких стимулов разного спектрального состава перцептивное пространство трехмерно. Это было продемонстрировано в психофизических исследованиях на человеке, а также на обезьянах, когда пространство строилось из матрицы смешения, составленной из вероятностей инструменталь­ных ответов обезьяны при выработке дифференцировок по цвето­вому тону. Третья координата такого пространства, соответствую­щая светлоте, отражает интегрированный вклад двух ахроматичес­ких каналов. Таким образом, трехмерное перцептивное пространство равноярких цветовых стимулов и двумерное пространство яркости представляют собой подпространства общего четырехмерного цве­тового перцептивного пространства.

Психофизический метод изучения восприятия цвета, включа­ющий построение геометрической модели перцептивного простран­ства цвета по матрице речевых или поведенческих реакций, дает возможность охарактеризовать цвет в векторных понятиях. Таким образом, субъективное восприятие каждого цвета представлено четырехкомпонентным вектором, определяемым вкладами по че­тырем осям гиперсферы.

С позиции векторной психофизиологии все детекторы цвета представлены точками на сферической поверхности (карте детек­торов) четырехмерного пространства. Сферическая карта цвето­вых детекторов имеет дискретную структуру. Порог различения цветов определяется расстояниями между соседними детекторами. Величина порога зависит от плотности детекторов на детекторной карте.При одинаковой их плотности порог различения одинаков на разных участках детекторной карты. Изменение цвета обнару­живается при смещении максимума возбуждения с одного детек­тора на соседний.

Нейрон-детектор представляет вершину иерархически органи­зованной нейронной сети (или ансамбля нейронов). Ансамбль ней­ронов — это группа нейронов, имеющая общий для них вход и конвер­гирующая на более высоком уровне на одном или параллельно на груп­пе нейронов.

Другими словами, ансамбль нейронов, конвергирующих на нейроне-детекторе, образует его нейронную сеть. В ее состав вхо­дит блок рецепторов, выделяющих определенную категорию вход-50

Рис. 12. Структура анализатора цвета-

В, О, Я (сине-, зелено- и красночувствительныеколбочки) — I уровень обработ­ки. Предетекторы представляютII уровень обработки сигналав анализаторе цвета. III уровень— карта селективных к различным цветамдетекторов, имеющихраз­ные синаптические связи с предетекторами; кривые вквадратах — характерные ответынейронов приизменении стимула; \ — длина волны(по С.В. Фомину исоавт., 1979).

ных сигналов (например, излучение определенной длины волны:

В, С, К). Вторым блоком является блок предетекторов.Они транс­формируют сигналы рецепторов в форму, пригодную для селек­тивного возбуждения детектора. Для нейронной системы, обеспе­чивающей цветовосприятие, функцию предетекторов выполняет ансамбль нейронов, представленный двумя типами цветооппо-нентных клеток (К/С и В/У), а также двумя типами ахромати­ческих нейронов: яркости и темноты (\УЬ/В1). Предетекторы си-наптически связаны со всеми нейронами-детекторами цвета па­раллельно (рис. 12).

При действии стимула у элементов ансамбля нейронов в силу их разной чувствительности возникают разные по силе и комбина­ции возбуждения. Комбинация возбуждений в ансамбле нейронов получила название «вектор возбуждения». Ансамбль нейронов, кон­вергирующих на нейроны-детекторы, реагируя на стимул возбужде­нием, проецирует свой вектор возбуждения на все нейроны-детек­торы, выделяющие соответствующее качество стимула. С уровня

предетекторовна цветовые детекторы поступает четырехкомпо­нентный вектор возбуждения от 4 типов предетекторов (нейронов К/О, В/У, ^Ь,В1). Синапсы, через которые предетекторы связы­ваются с разными цветовыми детекторами, различаются по своей эффективности. Сила синоптической связи каждого детектора цве­та с предетекторами характеризует его индивидуальный вектор си-наптических связей (или вектор связи). Реакция детектора на сти­мул зависит от вектора его синаптических связей с предетектора­ми. ПоэтомуЕ.Н. Соколов предлагает рассматривать возбуждение детектора как результат суммации попарных произведений, обра­зованных возбуждениями предетекторов и эффективностью воз­действия (весами) соответствующих им синапсов на данном де­текторе.Сумма таких попарных произведений образует скалярное произведение двух векторов', вектора возбуждения (возбуждения предетекторов) и вектора связи, представленного весами синап­сов на данном детекторе.

Вектор возбуждения, возникающий в ансамбле нейронов, конверги­рующих на детектор, характеризуется силой возбуждения (длиной вектора) и его направленностью в виде соотношения возбуждений внутри ансамбля нейронов (направлением вектора).

Предполагается, что существует операция нормирования векто­ра возбуждения, в результате чего все стимулы, воздействующие на нейронный ансамбль, кодируются равными по длине вектора­ми возбуждения. Эта операция осуществляется за счет следующих процедур: возбуждения элементов ансамбля суммируются; с рос­том уровня суммарного возбуждения снижается реакция элемен­тов ансамбля; существует элемент, создающий шум, который ис­чезает с появлением сигнала, при этом величина подавления про­порциональна интенсивности стимула.

Вектор связи у каждого детектора — величина постоянная, так как синапсы на них от предетекторов относятся к непластичным.

Таким образом, скалярное произведение вектора возбуждения предетекторов и вектора их связи с детектором зависит лишь от ориентации этих векторов. При их совпадении нейрон-детектор реагирует на стимул максимально. И на карте детекторов возника­ет рельеф возбуждения с максимумом на том детекторе, вектор связи которого совпадает по направлению с возникшим вектором возбуждения. С изменением стимула вектор возбуждения меняется и максимум рельефа возбуждения смещается на другой детектор. Локус максимального возбуждения на карте детекторов кодирует стимул.

Каким образом признаки стимула, выделяемые отдельными группами нейронов-детекторов, интегрируются в целостный об­раз воспринимаемого объекта? Несмотря на большие успехи, дос-52

^;:^{;^}, тигнутые при изучении нейронных процессов и функций различ­ных групп нейронов, наука располагает значительно меньшими данными об интегративных механизмах мозга. В этой связи нейро-биология все настоятельнее обращается к проблеме целостности и тому, как она была представлена в системе гештальтпсихологии. Термин «гештальт» был введен, чтобы подчеркнуть качественное своеобразие восприятия паттерна элементов, котороене сводится к их сумме. Примером гештальта может служить открытие кажуще­гося движения (фи-феномена).При последовательной подаче двух точек, пространственно разделенных, человек видит движение одной точки по линии, соединяющей их, — явление, не сводимое к восприятию последовательности двух пространственно разделен­ных точек.

С позиции теории векторного кодирования информации появ­лению целостного образа, гештальта, соответствует определенный вектор. Он качественно отличен от других векторов специфичес­ким соотношением своих компонентов (СоколовЕ.Н., 1996). Ком­понентами такого вектора могут быть возбуждения нейронов-де­текторов отдельных признаков, которые конвергируют на гности­ческой единице — нейроне более высокого порядка, избирательно . реагирующем на сложные изображения (лица, жесты и т.д.). Та­ким образом, формирование гештальта связано с участием гнос­тических единиц. При этом объединение детекторов элементарных признаков происходит не в результате установления между ними горизонтальных связей (одноуровневых), а вследствие включения их в иерархически организованную нейронную сеть.Возникнове­ние целостного субъективного образа предмета связано с пирами­дой последовательных нейронных преобразований, вершиной ко­торой является операция, выполняемая гностической единицей (СоколовЕ.Н., 1996). Отдельным зрительным гештальтам соот­ветствуют отдельные гностические единицы.

В организации гештальтов восприятия существенную роль вы­полняет память.При рассмотрении объекта глаза последовательно фиксируют наиболее информативные точки. Цепочкатаких фик­саций интегрируется в гештальтна основе иконической памяти. Восприятие музыки (мелодии, аккордов и т.д.) также связано с формированием гештальтов. В этом процессе участвует кратковре­менная память. В ней некоторое время удерживаются не только комплексы элементов, но и их временные параметры: длитель­ность звучания элементов, интервалы между ними. Звуковой геш­тальт — целостное образование, хотя оно иимеет свою протя­женность во времени. В связи с этим появился новый термин — «звуковые объекты».

«Сенситивныйо период

Рис. 13. Схематическое изображение роли «сенситивпого» периода в формировании долговременных пластических перестроек синапсов на гнос­тической единице О. под влиянием активации.

А — активация; 0^,Сг, 0^,,0^ — гностические единицы; 5. 5,, 5. — стимулы, достигающие гностических единиц(по Е.Н. Соколову, 1996).

Сами гностические единицы являются продуктом обучения.Поданным некоторых авторов, у обезьян их находят в передней части вентральной височной коры. В опытах Я. Мияшиты (М1уа5Ька V. е1 а1., 1991) обезьян обучали узнавать сходство тестового стимула с эталоном, хранящимся в памяти. Для этого обезьяне предъявляли 97 фигур, различающихся формой, цветом, величиной, ориента­цией. Стимулы генерировались компьютером и предъявлялись на мониторе. Животному сначала показывали образец, затем через 16 с давали тестовый стимул. Если обезьяна обнаруживала их сход­ство и об этом сообщала двигательной реакцией, то получала под­крепление. После обучения в передней вентральной височной коре были найдены нейроны, избирательно реагирующие на стимулы, которые использовались в опыте. Применение нового набора из 97 стимулов, генерируемых компьютером,не обнаружило каких-либо нейронов с селективной настройкой на их восприятие, т.е. в процессе обучения — выработки инструментального рефлекса — для каждого из 97 стимулов сформировалась своя гностическая единица, избирательно на него реагирующая. Процесс формирова­ния гностических единиц напоминает изменение свойств у нейро­нов-детекторов в сенситивный период.

Модель последовательного формирования избирательно реа­гирующих гностических единицЕ.Н. Соколов описывает следую­щимобразом. В передней вентральной височной коре имеется пул

резервных нейронов, которые слабо реагируют на разные стиму­лы. Под влиянием сигнала новизны из гиппокампа они активиру­ются, включая на короткое время механизм пластических пере­строек в синапсах. Это и создает у нейронов «сенситивный пери­од» (рис. 13). В этих условиях сигнал, поступающий от детекторов к резервному нейрону, повышает синаптическую связь между ними. В результате нейрон становится селективно настроеннымна вос­приятие данного стимула. Селективный период обрывается с за­вершением процесса обучения, и синаптические связи нейрона перестают меняться. Появление нового стимула активирует оче­редной резервный нейрон и т.д. Таким образом, анализ отдельных зрительных характеристик стимула выполняется нейронами-детек­торами. Выделенные элементарные признаки синтезируются в дол­говременной памяти в передневентральной височной коре на гности­ческих нейронах. Выполняется принцип «один гештальт — один ней­рон». Отображение стимула в гностической единице характеризуется высокой степенью абстракции.При изменении размера, ориента­ции, цвета объекта гностический нейрон продолжает сохранять избирательность своей реакции на данный объект. Осознание объек­та в процессе его восприятия связывают с дополнительной акти­вацией гештальт-пирамиды, через механизм синхронизации элект­рической активности мозга в диапазоне гамма-частот (см. главу «Сознание»).

Глава 5 ВНИМАНИЕ