Фази прояву інстинктивної діяльності
Зміст теми заняття.
5.1.-. Поняття про нижчу і вищу нервову діяльність. Значення робіт І.П. Павлова, І.М. Сеченова по фізіології ВНД.Усі функції, що виконує нервова система, умовно можна розподілити на дві частини: нижчу й вищу нервову діяльність. Та частина функцій, що полягає в регуляції життєдіяльності органів і систем, об’єднанні їх у єдиний організм, належить до нижчої нервової діяльності (ННД). ННД, поєднуючи окремі органи в єдиний організм, створює оптимальні умови функціонування як окремих органів і систем, так і організму загалом. Але нервова система виконує ще одне завдання — організує поведінку людини, тобто адекватну взаємодію його із зовнішнім середовищем, що постійно змінюється. Ці функції належать до вищої нервової діяльності (ВНД). Основу поведінки становить корисний кінцевий результат, спрямований, насамперед, на збереження життя особини або виду в конкретних, найчастіше мінливих, умовах існування.
ВНД забезпечує доцільну поведінку в мінливих умовах життя, що полягає в запам’ятовуванні, тобто здатності набувати індивідуальний життєвий досвід, що дає корисний пристосувальний результат. Крім того, для поведінки людини характерне осмислення навколишньої дійсності, формування нових законів і використання їх для організації своєї поведінки, тобто творчість.
Структурне підґрунтя ВНД — кора великих півкуль і прилеглі до неї підкіркові утворення. У ній при організації схеми поведінкового акту формуються різної складності нейронні ланцюги.
5.2. Теорія П.К. Анохина «Функціональна система організації поведінки». Глибинні фізіологічні процеси, що забезпечують такий складний механізм організації поведінки за допомогою розумового мислення, багато в чому ще не з’ясовані. На сьогодні загальну схему формування такого механізму найточніше сформулював П.К. Анохін у своїй гіпотезі про “функціональну систему”.
Більшість порівняно складних форм цілеспрямованої поведінки ґрунтуються на попередньому баченні мети, завдання й очікуваного результату дії. У ЦНС можна виділити кілька стадій (етапів) формування відповідних механізмів забезпечення такої форми діяльності.
Аферентний синтез. Перший етап полягає в “аферентному синтезі”, що передує ухваленню рішення. Він ґрунтується на аналізі й синтезі аферентної інформації від чотирьох компонентів: біологічної мотивації (харчові, статеві, оборонні тощо), обстановочної аферентації (навколишнє середовище), пускової аферентації (безпосередній стимул)і пам’яті.
Основним спонукальним мотивом формування аферентного синтезу виступають біологічно важливі мотивації. Вони формують домінантне вогнище збудження, до якого спрямовуються інші компоненти й, зокрема пам’ять, що включає як генетично вроджений, так і набутий досвід із задоволення зазначеної потреби. Крім того, у формуванні першої стадії поведінкового акту велике значення має аналіз усієї сенсорної імпульсації, що надходить. Її можна розчленувати на дві частини: обстановочну (фонову) і пускову аферентації. Останній компонент — той конкретний механізм, що й запускає цю й подальші фази формування усієї системи поведінкового акту.
Провідну роль як структурне підґрунтя здійснення зазначених процесів відіграють лобова й тім’яна асоціативні зони кори (про це докладніше викладено в попередньому розділі), в яких виражено процеси конвергенції нервових імпульсів від різних утворень ЦНС, що забезпечують аферентний синтез. Ці процеси додатково посилюються конвергенцією активувальних впливів підкіркових структур й особливо РФ аміноспецифічних систем мозку.
Формування програми дії. Унаслідок взаємодії зазначених факторів аферентний синтез формує програму дії, що складається з набору рефлекторних команд до виконавчих органів (м’язів, залоз). Наприклад, для рухових рефлексів виконавчі команди виходять із пірамідних нейронів кори. У такому разі велике значення має вигальмовування побічних варіантів поведінки, що могли б перешкодити виконанню адекватної реакції.
Акцептор результату дії. Найсуттєвішим (і спірним) у цій гіпотезі вважають припущення, що одночасно з вищезазначеними механізмами формується так званий акцептор результату дії, тобто нейронна модель передбачуваного ефекту дії. У забезпеченні функціонального призначення цього механізму беруть участь кільцеві взаємодії нейронів, які при виконанні рухових рефлексів отримують імпульсну активність від колатералей пірамідного каналу, що передає команди до виконавчих органів.
Значення зворотних зв’язків в організації функціональних систем.Виконання команд (рефлексів) призводить до результату, параметри якого оцінюються рецепторами. Інформація про це оцінювання каналами “зворотного зв’язка” надходить до акцептора результату дії. І якщо ефект збігається з попередньою моделлю результату, рефлекторні реакції припиняються, то мети досягнуто. Якщо такого збігу немає, у програму дії вносяться корективи, й ефекторне збудження призводить до подовження дії. Так відбувається доти, доки не буде досягнуто збігу результату з його передбачуваною моделлю. Зазначені процеси реалізуються асоціативними зонами кори великих півкуль, де за допомогою нейронних пасток відбувається реверберація імпульсних потоків, що забезпечує короткочасне зберігання слідів інтегративної програми.
Після виконання відповідного поведінкового акту весь цей складний ланцюг взаємодіючих нейронів розпадається. Тому до назви цього механізму входить слово “функціональний”, тобто такий, що створюється на час виконання якоїсь функції. Якщо досягти корисного результату не вдається, це може зумовити прояв негативних емоцій.
Принципово за такою самою схемою у ЦНС можуть формуватися не лише складні програми для цілеспрямованої поведінки суб’єкта, а й для регуляції відносно простіших функцій організму. Як наочний приклад функції такого роду можна навести механізми терморегуляції, які забезпечуються заданістю параметрів температури в центрі терморегуляції — гіпоталамусі. Тобто місце формування в ЦНС акцептора результату дії визначається самою функцією. Як зазначалося вище, при виконанні складних рухів такий акцептор утворюється в кірковому відділі рухового аналізатора.
5.3. Природжені механізми ЦНС по організації поведінки:
а) безумовні рефлекси, їх ознаки і класифікація; ЦНС, що організує поведінку, застосовує для цього як уроджені механізми, так і набуті впродовж життя. З відомою часткою визначеності можна виділити такі основні їхні форми.
Уроджені:
БР;
інстинкти.
Набуті:
імпритинг;
УР;
абстрактні (розумові) процеси.
Найнаочніше еволюційне ускладнення зміни структури й функції органів і систем організму виявляється при організації поведінки організму в реальних, що постійно змінюються, умовах життя. У людини внаслідок еволюції нервової системи і її функції з’явилася й досягла досить високого рівня розвитку свідомість як вища форма організації поведінки.
Основна ознака БР — жорстка, уроджена рефлекторна дуга. Інстинкт характеризується ланцюжком таких БР. Найхарактерніша ознака УР — запам’ятовування слідів минулого, набуття життєвого досвіду, тобто індивідуальне формування непостійного ланцюга взаємодії нейронів (рефлекторної дуги). Найсуттєвіша особливість прояву розумової діяльності — здатність передбачати, пророкувати розвиток подій і передавати виявлену закономірність іншим суб’єктам. У тварин (навіть тих, що високо стоять на еволюційних сходах) є лише елементи розумової діяльності.
ВНД людини вивчають багато наук. Серед них можна виділити дві провідні: фізіологію і психологію. Фізіологія вивчає закономірності й механізми роботи структурного підґрунтя — мозку, ті фізіологічні процеси, що супроводжують формування поведінкової реакції. Предмет психології — результати цієї діяльності, що виявляються у вигляді образів, сприйняття, бачень, понять, ідей, уваги, волі.
б) інстинкти, їх класифікація і фізіологічна роль, фази прояву інстинктивної діяльності. В організації цілісної поведінки тварин величезну роль відіграють інстинкти. Певне значення вони мають і в організації поведінки людини, але, як правило, у їх прояв втручається розумова діяльність. Людина свідомо може стримувати або різко згладжувати прояви інстинктів.
Інстинкти — складний комплекс взаємозалежних рефлексів, що включає рухові й поведінкові реакції, властиві тварині цього виду, що виникають у відповідь на подразнення зовнішнього й внутрішнього середовища й перебігають на тлі високої збудливості нервових центрів, що здійснюють ці акти. Інстинкти — це доцільна пристосувальна діяльність, зумовлена вродженими механізмами. Посутньо, інстинкти — це комплекси простих БР, що включають цілісну реакцію всього організму. У здійсненні їх беруть участь багато відділів ЦНС, у тому числі РФ, аміноспецифічні системи мозку, лімбічна система, кора великих півкуль. Вони характеризуються сталістю відповідних реакцій на дію певних подразників. Як складники БР інстинкти мають ланцюговий характер, тобто закінчення одного рефлексу започатковують інший.
Говорячи про інстинкти, необхідно виділити дві їхні складові — виникнення і прояв.
Існують три основні групи інстинктів:
1) вітальні, що забезпечують фізичне виживання особини (питний, харчовий, оборонний тощо);
2) рольові (зоосоціальні), щовключають статевий, батьківський, територіальний, ієрархічний рефлекси);
3) саморозвитку (дослідницький, імітаційний, ігровий тощо).
У прояві останнього типу інстинктів можна виявити деякі механізми, які стали підґрунтям для формування таких уроджених форм поведінки, як УР, а потім і розумової діяльності.
Хоча інстинкти й вважають видовими, але в їхньому прояві можна зазначити елементи індивідуальності поведінкових реакцій. Останні зумовлені:
уродженими особливостями нервової системи;
досвідом, набутим у період попереднього життя.
Підвалини формування індивідуальності в прояві інстинкту, тобто його модифікації, ґрунтуються на рівні найпростішого БР. Так, у структурах, що забезпечують уроджені БР, за допомогою відповідних механізмів може змінюватися чутливість рецепторів, нейронів, ефекторів, що призводить до зміни вираженості відповіді на подразник. До того ж що складніші механізми регулювання функцій, що більше в них структурних ланок, то вища можливість деякої модифікації рефлекторної відповіді. Приклади такої модифікації можна виявити навіть при рефлекторній регуляції функцій вегетативних органів. Так, реакція барорецепторів дуги аорти, спрямована на зниження ЧСС при підвищенні АТ, виявляється лише в тому разі, якщо організм перебуває в стані фізичного спокою, тоді як під час виконання фізичної роботи такий ефект не спостерігається.
Але найчіткіше індивідуальність у функціях ЦНС зазначають при формуванні інстинктів — комплексів рефлексів. Вираженість інстинкту зумовлена багатьма факторами зовнішнього й внутрішнього середовища (конкретною ситуацією, інтенсивністю метаболізму, гормональними впливами та ін.). До того ж індивідуальність інстинкту більше належить до вираженості інстинктивної поведінки, ніж до зміни її самої.
Фази прояву інстинктивної діяльності
Прояв ланцюжка рефлекторних актів, що становлять інстинкт, відбувається у дві фази:
1-ша — пошукова,
2-га — завершальна.
Модуляція більш виражена на рівні 1-ї фази. У цей період прояв інстинктивної поведінки досить пластичний, залежний від конкретних реальних умов.
Завершальна фаза інстинкту, навпаки, відрізняється жорсткою стереотипністю, зумовленою анатомо-фізіологічними особливостями нервової системи (жорсткий ланцюг рефлекторних дуг). На відміну від 1-ї фази набуті компоненти тут відіграють несуттєву роль, а нерідко їх взагалі немає.
Досить наочно вищезазначене можна простежити на прикладі харчового рефлексу в хижака. При виникненні відчуття голоду починається активна пошукова фаза, прояв якої цілком і повністю залежить від конкретної навколишньої ситуації, набутих протягом життя навиків. Але коли жертву виявлено, переслідування, напад і пожирання її чітко регламентовані вродженим комплексом рефлексів. Нині у тварини притупляється навіть орієнтовний рефлекс, і вона може легко потрапити в засідку.
Чітка видова одноманітність інстинктів забезпечує збереження життєво важливих функцій, спрямованих на виживанняособини й виду, незалежно від випадкових умов середовища, у яких тварина може опинитися. Посутньо, інстинкти — це вроджено закріплений підсумок усього еволюційного шляху, пройденого видом. Природно, що ці генетично закріплені програми не можуть і не повинні легко змінюватися під впливом непостійних зовнішніх впливів.
Біологічне значення інстинктів не обмежується лише організацією вроджених форм поведінки. Процеси, що забезпечують прояв інстинктів, особливо їх 1-ї пошукової фази, стали еволюційним підґрунтям формування складніших форм поведінки. Тому можна стверджувати, що інстинкти — це своєрідний перехідний етап до складнішої форми — умовнорефлекторної діяльності.
в) мотивації, їх фізіологічні механізми, роль в організації поведінки. Виконання рефлекторних актів, що становлять інстинкт, спрямовано на задоволення відповідної потреби, що виникає внаслідок порушення внутрішнього гомеостазу або складної взаємодії організму із середовищем (як, наприклад, відчуття голоду у вищезазначеному прикладі). Ця внутрішня потреба — результат збудження низки нервових центрів під впливом метаболітів крові або метаболізму самихнервових клітин, гормонів, або якихось зовнішніх факторів.
Найважливішу роль у прояві інстинктивної поведінки відіграє відповідна потреба, зумовлена так званою мотивацією. Термін “мотивація поведінки” позначає такий стан організму, коли виникає внутрішня потреба, що спонукує до дії, активної поведінки за відсутності видимих зовнішніх подразників. Однак мотивація не завжди спричинює негайну реакцію, оскільки інстинктивну поведінку зазвичай “заблоковано” спеціальною системою “уроджених пускових механізмів”, що забезпечують точну відповідність поведінкових актів біологічно адекватним умовам середовища. Щойно організм опиняється в такій ситуації, пусковий механізм розпізнає її й після цього настає розгальмовування, зняття блокування з активацією нервових центрів. Таким чином, ланцюг рефлексів, що складаються в інстинктивний акт, може запускати лише певне комбінування подразників. Причому цей акт виявляється без попереднього навчання конкретної тварини, без індивідуального досвіду. Інстинктивна поведінка, спрямована на задоволення потреби, забезпечує ліквідацію зазначеного мотиваційного збудження.
Основні центри, що контролюють виникнення спонукань, розташовані в гіпоталамусі й лімбічній системі (див. нижче). Ці центри беруть участь у регуляції вегетативного статусу організму, а також у виникненні емоцій. Формування вогнища збудження в цих центрах, як правило, зумовлено порушенням гомеостазуабо гормональнихперебудов. У цих відділах (особливо в гіпоталамусі) практично немає ГЕБ, і вміст крові легко досягає нейронів. У свою чергу, мембрана нейронів містить широкий спектр рецепторів до гуморальних регуляторів, що надходять із кров’ю або утворюються місцево (тут багато нейронів виробляють різні гормони, медіатори).
.
5.4. Типи ВНД людини (по Гіппократу, І.П. Павлову). На соціальну поведінку людини суттєвий відбиток накладають його індивідуальні особливості, що, як правило, характеризуються такими термінами як “темперамент”, “характер”.
Здавна лікарі звертали увагу на те, що основні особливості характеру людини зберігаються все життя. До того ж реакція організму на хворобу також залежить від характеріологічних розбіжностей.
У IV ст. до н. е. Гіппократом було розроблено класифікацію типів нервової системи людей, що дотепер зберегла свою актуальність. Він запропонував виділяти чотири типи темпераменту: сангвінічний, холеричний, меланхолійний і флегматичний. Такий розподіл ґрунтується на припущенні про превалювання в організмі певного виду рідини: крові, жовтої жовчі, чорної жовчі й слизу.
Класифікація І.П. Павлова, у підвалини якої він заклав силу, вираженість і рухливість двох складових нервової діяльності людини — процесів збудження і гальмування в корі головного мозку, подібна до вищезазначеної.
Рівномірна й висока вираженість співвідношення цих процесів характерна для людей першого типу, сильних і врівноважено рухливих. Представники другого типу характеризуються сильною, урівноваженою, але інертною нервовою системою. Третій тип має сильну, але неврівноважену нервову систему з переважанням процесів збудження над гальмуванням. Четвертий тип відрізняється слабкістю процесів збудження і гальмування.
5.5 Набуті форми організації поведінки (импринтинг, умовні рефлекси). Прояв імпринтингу як найпростішої форми навчання має такі закономірності:
1. У період онтогенезу, особливо в ранній постнатальний період, розгортання генетичної програми розвитку нервової системи визначає поява критичних періодів становлення деяких функцій. Для її повноцінного розвитку необхідно справляти своєчасний зовнішній вплив, що й закріплюється в нервових зв’язках. Якщо такий період минув, а функція не розвинулася, то надалі вона не буде повноцінною.
2. Необоротність процесу запам’ятовування.
3. Запам’ятовування виникає дуже швидко, часто з першого разу і не потребує підкріплення.
Ця пасивна форма навчання виявляється без якогось активного впливу самого суб’єкта. Імпринтинг наочно демонструють досліди на домашній птиці, коли, наприклад, качине яйце висиджує курка. Каченя, що проклюнулося, за матір сприймає будь-який об’єкт, що рухається, — курку, хазяйку або навіть ящик, що пересувається за допомогою мотузочки.
Критичні періоди є і в людини. Так, якщо в 1-й місяць постнатального розвитку мати не буде усміхатися над колискою своєї дитини, ласкаво з ним розмовляти, надалі в цього індивідуума така форма зовнішнього прояву позитивних емоцій як посмішка, якщо й буде використовуватися, то як штучна, наслідувальна. У підлітків у період становлення статевих функцій також виявляється ефект критичного періоду.
Одним з основних і найрізноманітніших форм організації складного поведінкового акту вважають УР.
УР утворюється на підґрунті БР. Унаслідок цього він має ті самі компоненти прояву, що й БР. УР може бути простий або багатокомпонентний. Проявами його можуть бути скорочення скелетних м’язів, секреція ендо- або екзокринної залози, зміна стану судин і роботи серця або дихання. В організмі немає органа або системи, діяльність яких не регулювалася б УР. Однак час (кількість повторів для закріплення), необхідний для утворення різних рефлексів, не однаковий. Так, у людини порівняно швидко можна виробити рухові рефлекси, дещо повільніше — секреторні й харчові. Разом з тим рефлекси серцево-судинної системи виробляються понад силу. Йогам для вміння довільно управляти роботою серця необхідні роки спеціальних тренувань.
УР, що утворюються на базі БР, набули надзвичайно важливого біологічного значення, оскільки вони відіграють роль сигналу, заздалегідь попереджаючи організм про небезпеку, що йому загрожує, або готуючи систему внутрішніх органів до швидкого виникнення безумовного подразника (наприклад запуск системи вироблення й виділення травних соків) та ін. Поєднуючи індиферентний раніше подразник з біологічно важливою реакцією, УР поліпшує пристосування організму до умов життя. Що швидше формуються УР і що їх більше, то вищий життєвий потенціал тварини й то вище цей вид тварин розташовується на еволюційних сходах. І в цьому плані людина набагато перевершує всіх тварин на планеті Земля.
У табл. 7 підсумовано основні розбіжні ознаки УР і БР.
Цікаво, що на межі ХХ ст. було розроблено методологічний підхід до вивчення ВНД — метод УР (рис. 118). У результаті у фізіології склалася унікальна ситуація, коли існує збіг методу вивчення функції із самою цією функцією. Тому, опираючись на знання процесів, що відбуваються при формуванні й відтворенні УР в експерименті, можна багато чого довідатися про ті механізми, які відбуваються в мозку, що реально функціонує. У зв’язку з цим існує потреба докладніше зупинитися на характеристиці УР як методі для вивчення функцій ЦНС.
5.6. Імпринтінг як проста форма навчання, значення критичних періодів. Імпринтинг наочно демонструють досліди на домашній птиці, коли, наприклад, качине яйце висиджує курка. Каченя, що проклюнулося, за матір сприймає будь-який об’єкт, що рухається, — курку, хазяйку або навіть ящик, що пересувається за допомогою мотузочки.
Критичні періоди є і в людини. Так, якщо в 1-й місяць постнатального розвитку мати не буде усміхатися над колискою своєї дитини, ласкаво з ним розмовляти, надалі в цього індивідуума така форма зовнішнього прояву позитивних емоцій як посмішка, якщо й буде використовуватися, то як штучна, наслідувальна. У підлітків у період становлення статевих функцій також виявляється ефект критичного періоду.
5.7. Умовні рефлекси; відмінності умовних рефлексів від безумовних.Одним з основних і найрізноманітніших форм організації складного поведінкового акту вважають УР.
УР утворюється на підґрунті БР. Унаслідок цього він має ті самі компоненти прояву, що й БР. УР може бути простий або багатокомпонентний. Проявами його можуть бути скорочення скелетних м’язів, секреція ендо- або екзокринної залози, зміна стану судин і роботи серця або дихання. В організмі немає органа або системи, діяльність яких не регулювалася б УР. Однак час (кількість повторів для закріплення), необхідний для утворення різних рефлексів, не однаковий. Так, у людини порівняно швидко можна виробити рухові рефлекси, дещо повільніше — секреторні й харчові. Разом з тим рефлекси серцево-судинної системи виробляються понад силу. Йогам для вміння довільно управляти роботою серця необхідні роки спеціальних тренувань.
УР, що утворюються на базі БР, набули надзвичайно важливого біологічного значення, оскільки вони відіграють роль сигналу, заздалегідь попереджаючи організм про небезпеку, що йому загрожує, або готуючи систему внутрішніх органів до швидкого виникнення безумовного подразника (наприклад запуск системи вироблення й виділення травних соків) та ін. Поєднуючи індиферентний раніше подразник з біологічно важливою реакцією, УР поліпшує пристосування організму до умов життя. Що швидше формуються УР і що їх більше, то вищий життєвий потенціал тварини й то вище цей вид тварин розташовується на еволюційних сходах. І в цьому плані людина набагато перевершує всіх тварин на планеті Земля.
У табл. 7 підсумовано основні розбіжні ознаки УР і БР.
Цікаво, що на межі ХХ ст. було розроблено методологічний підхід до вивчення ВНД — метод УР (рис. 118). У результаті у фізіології склалася унікальна ситуація, коли існує збіг методу вивчення функції із самою цією функцією. Тому, опираючись на знання процесів, що відбуваються при формуванні й відтворенні УР в експерименті, можна багато чого довідатися про ті механізми, які відбуваються в мозку, що реально функціонує. У зв’язку з цим існує потреба докладніше зупинитися на характеристиці УР як методі для вивчення функцій ЦНС.
5.8. Класифікація умовних рефлексів.Різновиди (класифікація) УР.Усю сукупність БР і утворених на їхній основі УР за біологічним їх значенням прийнято розподіляти на харчовий, оборонний, статевий, локомоторний, орієнтовний, підтримувальний гомеостаз тощо.
Класичним УР I типу є такий, коли зовсім сторонній подразник (наприклад світло лампочки) при кількох сполученнях з подачею їжі тварині запускає таку саму відповідну реакцію, яку викликає вигляд самої їжі (виділення слини, шлункового соку тощо). УР II типу, або інструментальними, називають такі, коли умовний подразник підключає сама тварина нібито зовсім випадково. Наприклад, пацюк під час обстеження клітки натиснув на важілець і в цей час йому подали їжу. Кілька аналогічних збігів зумовлять формування УР: голодна тварина для добування їжі почне натискати на важілець. Якщо УР I типу стосовно тварини пасивний, то УР II типу — активний.
Утворений (міцно закріплений) УР, у свою чергу, може бути підґрунтям формування нового УР. Такі рефлекси йменують УР другого, третього й т. д. порядку. У людини можна утворити УР 6—7-го порядків, тоді як у собаки — лише 2—3-го.
5.9. Умови формування умовних рефлексів. Для утворення УР необхідно дотримуватися таких умов:
поєднаний вплив умовного й безумовного подразників;
сигнал (умовний подразник) має дещо передувати появі безумовного подразника;
повторення сполучень для закріплення;
активний стан ЦНС;
мотиваційне збудження центра БР, на базі якого формується УР.
БР — база формування УР. Найважливішою особливістю УР є те, що він утворюється на основі вродженої рефлекторної дуги — БР (рис. 118). Вірніше, еферентна частина рефлекторної дуги, починаючи від нервового центра, становить еферентну частину БР, тоді як аферентна частина його запускається дією будь-якого подразника, що був раніше навіть зовсім апатичним, індиферентним. Принцип загального кінцевого шляху — основний принцип пояснення механізму “вбудовування” умовного подразника в рефлекторний ланцюг нейронів, складову БР.
Для такого вбудовування, тобто замикання нових нейронних ланцюгів, при утворенні УР дії безумовного подразника й умовного сигналу мають збігатися в часі. Це створює в ЦНС одночасне збудження у двох (як мінімум) сенсорних системах, що сприймають умовний і безумовний подразник. Просторово-тимчасові зміни, виникаючи у системах мозку, що беруть участь в обробленні інформації, що надходить паралельно, і забезпечують формування нової взаємодії нейронів — тимчасовий зв’язок.
Орієнтовний рефлекс — основа формування тимчасового зв’язку. Для формування УР бажано, щоб умовний подразник подіяв дещо раніше, ніж безумовний. Це необхідно у зв’язку з тим, що в разі одночасного або більше відставленого виникнення умовного подразника механізми, що забезпечують прояв життєво важливого базового БР, можуть “не помітити” дію біологічно менш значущого умовного сигналу. Умовний сигнал має спричинювати орієнтовну реакцію (рефлекс).
Орієнтовний рефлекс — це своєрідний різновид інстинкту, що складається з ланцюга простих рефлексів. Це безумовна реакція, що виражається у формуванні цілісної реакції організму шляхом взаємодії багатьох центрів ЦНС. У неї входять гальмування загальної рухової активності, поворот тулуба, голови й очей у бік сигналу, зміна дихання, серцевої діяльності, підвищення загальної активності (уваги) і неспецифічної активності сенсорних систем. Дуже важливо, що орієнтовна реакція забезпечує неспецифічну активацію мозку структурами РФ і лімбічної системи. І якщо після цього надійде безумовний подразник, зазначена висока збудливість різних відділів ЦНС створить умови для взаємодії вогнищ збудження.
Для появи самого орієнтовного рефлексу умовно-рефлекторний сигнал має володіти певною силою, а ЦНС — перебувати в активному стані. Тоді безумовний подразник, як біологічно значущий для організму, здатний запустити ланцюг БР, у який вклинюється через формування тимчасового зв’язку сенсорна “доріжка” умовного подразника.
Коли під впливом загальної орієнтовної реакції збудження охоплює широкі відділи ЦНС і утягуються лімбічні структури, виявляється подвійне значення емоцій. З одного боку, вони забезпечують мобілізацію різних структур ЦНС на формування нової взаємодії, а з іншого — самі позитивні або негативні емоції беруть участь у формуванні й закріпленні УР. І якщо при формуванні рефлексу зароджуються емоції, то його утворення значно прискорюється.
Таким чином, УР — це завчасна пристосувальна реакція, що формується у кожного індивідуума під впливом умов життя, здійснюється вищими відділами ЦНС унаслідок утворення тимчасових зв’язків і дає змогу об’єднати колись нецікаві явища з біологічно важливими подіями, про настання яких вони сигналізують.
5.10. Структура і механізм утворення тимчасових зв'язків. Тимчасовий зв’язок як основа замикання умовного подразника й безумовної рефлекторної дуги: Замикання тимчасового зв’язку при формуванні УР відбувається за обов’язкової участі кіркових відділів сенсорних систем, що беруть участь в обробленні відповідної сигналізації. Про це свідчить той факт, що при руйнуванні цих відділів ЦНС, при ураженні або просто при неактивному функціональному їх стані сформувати новий УР не вдається. Однак ця взаємодія відбувається за обов’язкової участі й підкіркових структурах мозку, що забезпечують оброблення сенсорної інформації корою мозку. До того ж при зміцнених УР можна виявити формування тимчасового зв’язку й між підкірковими структурами, аж до утворень ВНС. Так, може сформуватися УР виділення соку структурами ТК на серце або коронарні судини. У результаті, приміром, у хворого може розвинутися напад серцевої астми під впливом якогось стороннього стимулу, що випадково виник під час одного з попередніх нападів.
Властивості нервових центрів, що забезпечують формування тимчасового зв’язку.Можливість установлення взаємодії — тимчасового зв’язку — між збудженими під впливом дії умовного й безумовного подразників кірковими відділами забезпечується властивостями нервових центрів, що докладно викладено в розд. 6. Найважливіші з них — здатність іррадіації збудження і домінанти. Домінантне вогнище “притягує” до себе збудження інших відділів ЦНС. Для цього необхідно, щоб збудження в зазначених відділах виникло одночасно або близько за часом. Домінантним має бути центр БР. У свою чергу властивість домінантності в ньому виникає через мотиваційне збудження (наприклад, у ситої тварини виробити харчовий рефлекс неможливо). При багаторазовому повторенні іррадіація збудження сприяє створенню “уторованого шляху” між збудженими відділами ЦНС.
Фази формування тимчасового зв’язку. У період формування УР можна виділити дві стадії: генералізації і спеціалізації. Спочатку орієнтовна реакція, що виникає з появою безумовного подразника, мобілізуючи структури ЦНС на встановлення нових зв’язків, призводить до того, що рефлекторна відповідь може виявлятися під час дії не лише конкретного умовного подразника, а й подібних до нього. Наприклад, при виробленні слиновидільної реакції на стукіт метронома спочатку вона буде виникати за будь-якої його частоти. Лише надалі, коли подачею їжі підкріплюватиметься тільки сигнал бажаної частоти, сформується точна відповідна реакція, тобто відбудеться спеціалізація.
У такому разі, якщо у відділах кори, що беруть участь у сенсорному обробленні умовного й безумовного подразників, зареєструвати ЕЕГ, то можна спостерігати таку динаміку їхньої зміни. Спочатку у відділах ЦНС, що беруть участь у формуванні тимчасового зв’язку, реєструють різний спонтанний ритм. Потім поступово, у міру закріплення зв’язку вогнища почнуть переходити на співналаштований (однотипний) ритм імпульсної активності. Таким чином, співналаштованість нервових центрів (однакова ритмічна активність) свідчить про закріплення між ними зв’язку.
5.11. Відмінність умовних рефлексів від безумовних. Одним з основних і найрізноманітніших форм організації складного поведінкового акту вважають УР.
УР утворюється на підґрунті БР. Унаслідок цього він має ті самі компоненти прояву, що й БР. УР може бути простий або багатокомпонентний. Проявами його можуть бути скорочення скелетних м’язів, секреція ендо- або екзокринної залози, зміна стану судин і роботи серця або дихання. В організмі немає органа або системи, діяльність яких не регулювалася б УР. Однак час (кількість повторів для закріплення), необхідний для утворення різних рефлексів, не однаковий. Так, у людини порівняно швидко можна виробити рухові рефлекси, дещо повільніше — секреторні й харчові. Разом з тим рефлекси серцево-судинної системи виробляються понад силу. Йогам для вміння довільно управляти роботою серця необхідні роки спеціальних тренувань.
УР, що утворюються на базі БР, набули надзвичайно важливого біологічного значення, оскільки вони відіграють роль сигналу, заздалегідь попереджаючи організм про небезпеку, що йому загрожує, або готуючи систему внутрішніх органів до швидкого виникнення безумовного подразника (наприклад запуск системи вироблення й виділення травних соків) та ін. Поєднуючи індиферентний раніше подразник з біологічно важливою реакцією, УР поліпшує пристосування організму до умов життя. Що швидше формуються УР і що їх більше, то вищий життєвий потенціал тварини й то вище цей вид тварин розташовується на еволюційних сходах. І в цьому плані людина набагато перевершує всіх тварин на планеті Земля.
У табл. 7 підсумовано основні розбіжні ознаки УР і БР.
Цікаво, що на межі ХХ ст. було розроблено методологічний підхід до вивчення ВНД — метод УР (рис. 118). У результаті у фізіології склалася унікальна ситуація, коли існує збіг методу вивчення функції із самою цією функцією. Тому, опираючись на знання процесів, що відбуваються при формуванні й відтворенні УР в експерименті, можна багато чого довідатися про ті механізми, які відбуваються в мозку, що реально функціонує. У зв’язку з цим існує потреба докладніше зупинитися на характеристиці УР як методі для вивчення функцій ЦНС.
5.12. Динамічний стереотип, його значення в організації поведінки. Упродовж життя людини в ЦНС складні форми аналітико-синтетичної діяльності кори великих півкуль забезпечують формування не лише відносно простих або складних УР, а й великої кількості ланцюгів рефлекторних реакцій. У неї можуть входити як БР, так і УР. Ці комплекси отримали назву динамічного стереотипу. Вони виявляються в тому, що при виробленні УР на комплекс подразників, що надходять у певній послідовності, створюється стереотип реакцій, ланцюг рефлексів. Причому при їхньому закріпленні весь ланцюг рефлексів може виявитися і без впливу будь-якого подразника з того комплексу, на який вона формується, або навіть із появою лише одного з них. Динамічний стереотип зберігається досить довго впродовж життя і без постійного підкріплення.
У природних умовах утворення динамічного стереотипу ґрунтується на різного роду звичках, автоматичних діях. Приміром, людина, що навчилася в дитинстві їздити на велосипеді, зможе легко впоратися з цим завданням навіть через багато років. Динамічний стереотип чимось нагадує ланцюг БР — інстинкт. Лише на відміну від останнього він формується впродовж життя як набутий і індивідуальний.
5.13. Пам'ять, її види.Тимчасовий зв’язок, що ґрунтується на формуванні УР, — окремий випадок пам’яті. Саме наявність пам’яті, забезпечуючи накопичення і застосування життєвого досвіду, у постнатальний період онтогенезу сприяє збереженню і розвитку як окремої істоти, так і виду загалом. Чітка робота механізмів, що забезпечують пам’ять, — одна з основних умов адекватного реагування організму на конкретні умови зовнішнього середовища.
Можна виділити чотири основних процеси, що характеризують пам’ять:
запам’ятовування;
збереження, консолідація пам’яті;
витяг;
відтворення.
У пам’яті відкладаються не всі стимули, що надходять у ЦНС через сенсорні системи. Якщо й запам’ятовуються, то не лише подразники, а й спричинені ними відчуття і сприйняття. Крім того, більша частина з накопиченої впродовж життя інформації поступово згладжується з пам’яті (забувається). Без добору й стирання інформації людина буквально захлинулася б у потоці безупинного її надходження, і наслідки цього для організму були б не менш катастрофічними, ніж відсутність здатності до навчання і пам’яті. На сьогодні конкретні механізми пам’яті, її фізіологічне підґрунтя зрозумілі лише загальних деталях.
Міжнейронні взаємодії в процесі запам’ятовування.Процес запам’ятовування пов’язаний зі специфічним обробленням сенсорної інформації, що надходить у ЦНС, унаслідок чого виникає можливість зберігати інформацію про минулі події і в майбутньому застосовувати її для формування поведінкових реакцій. Комплекс структурно-функціональних змін у ЦНС, що формується в процесі навчання (запам’ятовування), отримав назву енграм.
Залежно від умов, при яких відбувається нагромадження інформації, можна виділити такі види пам’яті:
образна;
емоційна;
словесно-логічна.
Образна пам’ять визначається активністю зорового аналізатора, а формування її пов’язане з функцією правої півкулі. Емоційну пам’ять відрізняють сліди подій, що супроводжувалися проявом відповідних емоцій (як правило, вони формуються досить швидко і є міцними). Словесно-логічна пам’ять ґрунтується на мові, а зумовлений цей вид пам’яті функцією переважно лівої півкулі (про міжпівкульне розходження мовитиметься в розд. 11).
У процесі формування пам’яті беруть участь разом із сенсорними структурами ЦНС й інші відділи мозку. Особливо велике значення мають гіпокамп, мигдалики, тім’яно-скронева й лобова частки кори великих півкуль. Безсумнівна також і участь інтегративних систем мозку — РФ і аміноспецифічних систем мозку.
Посутньо процес запам’ятовування пов’язаний із двома основними механізмами: а) зміною характеру проведення нервового імпульсу через синапси нервових ланцюгів, унаслідок чого зв’язок нейронів стає більш стійким, формується новий шлях, б) перебудовою, що відбувається в самих нейронах. Для розвитку цих змін необхідними умовами вважають повторення і підключення “допоміжних” структур мозку.
За часом збереження можна виділити два види пам’яті — короткочасну й довгострокову. А відповідно до фізіологічних процесів, що відбуваються в період формування зазначених видів, розрізняють найближчу і сенсорну короткочасну, а також проміжну довгострокову пам’ять. Кожна з них ґрунтується на різних нейрогенних механізмах.
Сенсорна пам’ять. При надходженні інформації (дії подразника) протягом десятих часток секунди аферентні імпульси автоматично затримуються в сенсорній системі, де зберігається точна й повна картина — образ предмета. Ємність її обмежена 3—5 елементами. Тут відбувається первинний аналіз, оцінювання інформації, що надійшла, а потім вона або без сліду зникає, або спрямовується в інші відділи ЦНС, де й зазнає обробки. Фізіологічне підґрунтя сенсорної пам’яті — це ті іонні зрушення й їх сліди, які виникають у мембранах ланцюжка сенсорних нейронів, що збуджуються, під час дії на рецептор відповідного подразника.
Відразу після надходження розпочинається процес “забування”: інформація, що зберігається в сенсорній пам’яті, може активно “стиратися” або замінюватися на іншу, що надходить слідом найближчим часом. Сенсорна пам’ять може зберігатися від кількох до 500 мс (у різних сенсорних системах різний час). На наявності такої пам’яті, наприклад, у зорового аналізатора, ґрунтується кінематограф, коли окремі кадри на плівці на екрані створюють ефект безперервності. Словом, цей етап обробки сенсорної інформації до пам’яті можна віднести з великою натяжкою, але без нього формування справжньої пам’яті унеможливлене.
Найближча пам’ять. З певним елементом умовності можна виділити ще один проміжний етап “передкороткочасної” пам’яті — найближчу. Яскравий приклад найближчої пам’яті — здатність запам’ятовувати на короткий час (секунди) незв’язану інформацію у вигляді семи-, десятизначного числа, що позначає номер телефону. Цей номер зберігається в пам’яті доти, доки ми його набираємо, а потім від початку розмови можемо начисто забути. Найближча пам’ять зумовлена повторенням проходження імпульсних потоків нейронними ланцюгами. Інформація з найближчої пам’яті видобувається дуже швидко. Але якщо відомості, зберігаючись у такій пам’яті, не передаються далі, вони швидко “стираються”. Вона легко порушується під впливом потужних сторонніх подразників
5.14. Механізми короткочасної пам'яті. Короткочасна пам’ять. Тривалість її становить від кількох хвилин до кількох годин (днів). Цей вид оброблення інформації, що надійшла, уже беззастережно можна зарахувати до справжньої пам’яті, оскільки розпочинаються зміни в нейронних ланцюгах. Але вони переважно суто функціональні.
Вважають, що структурно-функціональне підґрунтя такої пам’яті — замкнуті нейронні ланцюги, так звані нейронні пастки (рис. 120). При проведенні нейрофізіологічних досліджень у період навчання у деяких ділянках ЦНС було виявлено нейрони, що активуються повторно через певні інтервали часу, що йменується реверберацією нейронних потоків. Такі ланцюги виявлено в гіпокампі, у тім’яно-таламічних відділах і лобовій корі. Циркуляція збудження цими ланцюгами характерна вже для найближчої пам’яті. Саме вона, спричинюючи розвиток перебудованих процесів, і забезпечує формування функціональних змін, що підтримують короткочасну пам’ять.
Після того як сенсорні сигнали пройдуть через свою сенсорну систему, частина їх може надійти в зазначені відділи ЦНС. Особлива роль у підтриманні тривалої циркуляції імпульсів належить гальмівним нейронам, які, створюючи латеральне гальмування, “не випускають” збудження з ланцюга. У такому разі інформація, що надійшла, проходить відповідне оброблення, найважливіша частина якого — порівняння її зі слідами минулих подій. Гіпокамп і мигдалики зв’язані як із сенсорними системами, так і з різними зонами кори великих півкуль. Тому гіпокамп — одна з основних структур, де відбуваються процеси:
зіставлення інформації, що надходить, з мотиваційним збудженням;
зіставлення інформації із зовнішнього середовища з накопиченим досвідом;
фільтрації інформації, що знову надходить, перед переведенням її в довгострокову пам’ять;
видобування інформації з пам’яті.
Ураження гіпокампа й інших вищезазначених відділів ЦНС призводить до серйозних порушень саме короткочасної пам’яті в усіх її видах.
Величезну роль у процесах короткочасної пам’яті відіграє скронева частка кори великих півкуль, що пов’язано із запам’ятовуванням недавніх подій, і при її ушкодженні люди “не мають найближчого минулого”. Вони живуть лише в теперішньому часі, а пам’ятають тільки ті події, які були до травми (операції).
Цей вид пам’яті ґрунтується на іонних і метаболічних зрушеннях у всьому ланцюжку нейронів, задіяних в обробленні сенсорного стимулу, що надійшов. Один з основних іонів — кальцій. Коли імпульси багаторазово проходять вищезазначеними нейронними ланцюгами, то в синапсах, що багаторазово й довгостроково розряджаються, їх пресинаптичних терміналях з кожним разом накопичується все більше іонів кальцію. Його надлишок сприяє пролонгуванню дії вивільнюваних медіаторів.
5.15. Механізми довгострокової пам'яті.
Передача інформації в довгострокову пам’ять потребує тривалішого часу. Крім того, цей процес значно полегшується в разі нового надходження інформації або повторного її видобування. Для переходу інформації в довгострокову пам’ять необхідно оцінити її значущість для організму. Не всі відомості з короткочасної пам’яті надходять у довгострокову. В експерименті показано, що для передачі інформації в довгострокову пам’ять має минути не менше ніж 30 хв.
Характерна риса довгострокової пам’яті — наявність структурних перебудов, які призводять до функціональних змін. Вони ґрунтуються на активації біосинтезу нових білкових молекул, нейропептидів, зміні синапсів і навіть утворенні нових. Початок розвитку цих процесів можна зарахувати до проміжної пам’яті. Вона, на думку деяких фізіологів, триває від кількох годин до кількох днів (тижнів). У такому разі відбуваються процеси, що сприяють консолідації енграм, тобто запам’ятовуванню.
Вважають, що перші зміни, характерні для проміжної пам’яті, виявляються від 10 до 30—45 хв. У цей період можна виявити конформаційні зміни структурних і ферментних білків, активне переміщення від тіла нейронів до нервового закінчення нейромедіаторів, зміну співвідношення й активності вторинних посередників. В експерименті на тваринах показано участь у цих процесах допоміжних нейронних систем, що полегшують формування слідів пам’яті. Наприклад, у разі одночасного збудження сенсорного й серотонінергічного нейрона під впливом взаємодії серотоніну з рецептором у сенсорному терміналі підвищується утворення цАМФ. Унаслідок цього під впливом цАМФ активується протеїн — частина калієвого каналу. Відбувається закриття калієвих каналів, що полегшує відкриття кальцієвих пор, оскільки пролонгується збуджений стан синапса. Полегшене надходження кальцію із синаптичної щілини призводить до зростання кількості й часу виходу медіатора із сенсорного нервового волокна. Унаслідок зазначених змін суттєво полегшується проведення збудження через цей синапс, що сприяє поступовому формуванню нового ланцюжка взаємозв’язку між нейронами.
Подальший розвиток процесів “запам’ятовування” характеризується тим, що в період навчання в нейронах посилюються білково-синтетичні процеси, захоплюючи всі етапи, починаючи від активації генома й утворення іРНК. Не виключено, що в такому разі формується не лише велика кількість білків, а й синтезуються нові білкові молекули. До того ж утворення нових білків може бути таким активним, що їх частина виходить із нейрона. І через новизну вони можуть стати антигенами, тобто можуть захоплюватися клітинами нейроглії й сприяти формуванню клону астроцитів, що довго живуть. Таким чином до процесу збереження в пам’яті слідів давноминулих подій залучається і нейроглія.
У процесах структурної перебудови нейронів беруть участь і вторинні посередники, що утворюються значно активніше під час повторного проходження імпульсів. Так, під впливом кальційзалежної протеїнази активуються замасковані раніше білкові глутаматрецептори. Під час навчання на постсинаптичній мембрані збільшується і кількість холінорецепторів. Цей процес реалізується або активацією раніше неактивних структур, або синтезом нових. Усе це призводить до структурно-функціональних перебудов у синапсах новостворених нейронних ланцюгів, завдяки яким змінюється їхня здатність передавати збудження.
Структурні перебудови, що відбуваються, полягають у:
зростанні кількості пухирців з медіаторами;
підвищенні розмаїтості медіаторів;
збільшенні площі синаптичних мембран;
зростанні кількості рецепторних структурі каналів на синаптичних мембранах;
формуванні нових синапсів.
Найпластичніша форма міжнейронних з’єднань — аксошипикові контакти (див. рис. 36). У ніжці шипика містяться актоміозинові структури, при скороченні яких вона коротшає й стовщується, що знижує опір його мембрани. Унаслідок цього поліпшується проведення нервового імпульсу від шипика до дендритного стовбура. Зазначений процес активується іонами кальцію, які при проходженні збудливого сигналу виходять із депо (у голівці шипикового апарата).
Взаємодія і модуляція впливу основних нейромедіаторів з нейропептидами визначає їхню участь у процесах консолідації пам’яті. Так, вазопресин поліпшує процеси пам’яті, а інший гормон гіпофіза — окситоцин, навпаки, порушує збереження вироблених навичок. Ендорфіни й енкефаліни сповільнюють згасання УР, поліпшують їхнє збереження, хоча й ускладнюють формування.
Прикладом участі аміноспецифічних систем у процесах пам’яті є подовження часу активності нейронів при формуванні УР під впливом НА, унаслідок чого адренергічні нейрони полегшують утворення УР. Активність серотонінергічних нейронів сприяє поліпшенню навчання і збереженню слідів навиків, вироблених на емоційно позитивному підкріпленні, але порушує виконання і зберігання захисно-оборонних реакцій.
Вторинна й третинна пам’ять. Щодо ємності довгострокової пам’яті, тривалості зберігання в ній інформації поки що немає переконливих показників (існують лише різні гіпотези). Забування й на цьому рівні, очевидно, є наслідком надходження нової інформації: “ми забуваємо тому, що багато знаємо”. Але водночас при старінні розвиваються явища порушення короткочасної пам’яті, на тлі чого людина може згадати події свого дитинства, до того ж такі, які він у дорослий період життя ніколи й не згадував. (Тому постає питання: “Чи забувається щось взагалі? Чи не відкладається минуле десь “в архіві” пам’яті, як у комп’ютері?”)
З довгострокової пам’яті можна виділити ту її частину, яка пригадується завжди — це третинна пам’ять. Прикладом її може бути власне ім’я. Інша частина довгострокової пам’яті йменується вторинною. У людини, що має другу сигнальну систему — мовлення, процеси пам’яті приблизно такі самі, хоча є й відмінності, про які мовитиметься в розд. 19.
Важливо, що нейронне структурне підґрунтя, забезпечуючи довгострокову пам’ять, перебуває не в тих відділах ЦНС, де локалізується короткочасна пам’ять. При формуванні довгострокової пам’яті основні процеси відбуваються в нейронах, розташованих у різних відділах кори великих півкуль, особливо в її асоціативних зонах, а також у лімбічній системі.