Автономность, независимость от культуры и среды, воля и активность 7 страница
Изучение развития высших психических функций у детей привело Л. С. Выготского также к выводу, что роль мозга в организации высших психических процессов должна изменяться в процессе развития индивидуума. Наше исследование показало, что любая сложная сознательная психическая деятельность сначала носит развернутый характер. На первых этапах абстрактное мышление требует ряда внешних опорных средств, и только позднее, в процессе овладения определенным видом деятельности, логические операции автоматизируются и превращаются в "умственные навыки". Можно предположить, что в процессе развития меняется не только функциональная структура мышления, но и его мозговая организация. Участие слуховых и зрительных зон коры, существенное на ранних этапах формирования различной познавательной деятельности перестает играть такую роль на поздних этапах, когда мышление начинает опираться на совместную деятельность разных систем коры мозга. Например, у ребенка сенсорные зоны коры создают базу для развития познавательных процессов, включая речь. Но у взрослых с уже развитыми речью и сложными познавательными процессами сенсорные зоны теряют эту функцию и познавательная способность становится менее зависящей от сенсорной информации. Рассуждая таким образом, Л. С. Выготский объяснил, почему ограниченные поражения зон коры могут иметь совершенно различные последствия в зависимости от того, произошло повреждение в раннем детстве или в зрелом возрасте. Например, поражение зрительных сенсорных отделов коры в раннем детстве приводит к недоразвитию познавательной способности и мышления, в то время как у взрослого такое же поражение может компенсироваться влиянием уже сформировавшихся высших функциональных систем.
Наши первоначальные представления о работе мозга находились под сильным влиянием английского невролога Хэда, суммировавшего большой объем исследований афазии, относящихся к девятнадцатому и началу двадцатого столетия, и предложившего убедительную интерпретацию взаимоотношения между нарушениями речи и мышления. В своей классической монографии по афазии Хэд приходит к заключению, что нарушения функции речи вызывают нарушения мышления. Хэд считал, что афазия вызывает снижение интеллекта, потому что мышление вместо речи должно опираться на примитивные, непосредственные связи между предметами и действиями.
В качестве примера Хэд описал больного афазией, который легко мог подобрать к показанному ему предмету такой же, лежащий на столе, но не справлялся с заданием, если задача усложнялась и его просили выбрать из лежащих на столе два подходящих предмета. Хэд объяснял эту трудность тем, что при предъявлении двух предметов больной пытался запомнить их с помощью слов. Хэд писал об этом: "Была введена символическая формула и акт перестал быть прямым подбором подходящего предмета". В другом месте Хэд отмечал в полном соответствии с нашей собственной теорией, что "животное или даже человек в определенных обстоятельствах имеет склонность непосредственно реагировать на эмоциональные или связанные с восприятием аспекты ситуации, но символы дают нам возможность подвергнуть их анализу и соответственным образом регулировать свое поведение".
Это свидетельство ведущего ученого в области изучения мозга настолько глубоко совпадало с нашим собственным разграничением опосредствованных и естественных процессов, что вначале мы думали, что афазия, разрушая основные средства анализа и обобщения опыта, возможно, действует как фактор, побуждающий человека действовать в ответ на стимулы естественным, неопосредствованным образом. Наши предположения были подкреплены данными, представленными Гийомом и Мейерсоном, которые утверждали, что их больные-афа-зики решали задачи путем, свойственным маленьким детям. Однако, как показали многочисленные последующие исследования афазии, это положение оказалось неправильным. Мы очень сильно упрощали как сущность афазии, так и интеллектуальные процессы у больных с поражением мозга. Однако вначале эти идеи нам очень импонировали и давали основание считать, что изучение поражений мозга приведет к пониманию сущности высших психических функций человека и также обеспечит средство для понимания их мозговой организации.
Мы начали свои исследования с наблюдений за больными паркинсонизмом. При паркинсонизме поражаются подкорковые узлы, что вызывает нарушение плавности движения и появление гиперкинеза. Мы обнаружили (как это было описано много раз), что вскоре после того, как больные, страдающие этой болезнью, начинали выполнять какое-то действие, у них появлялся тремор. Когда мы просили их пройти по комнате, они могли сделать лишь один— два шага, затем тремор резко усиливался и они не могли идти дальше.
Мы отметили парадоксальный факт, что больные, которые не в состоянии были сделать два шага подряд, идя по ровному полу, могли в то же время подниматься по лестнице. Мы предположили, что когда человек поднимается по лестнице, каждый шаг представляет собой для него специальную двигательную задачу. При подъеме по лестнице последовательная, автоматическая плавность движений ходьбы по ровной поверхности заменяется цепью отдельных двигательных актов. Другими словами, структура двигательной деятельности реорганизуется и сознательные ответы на каждый изолированный сигнал замещают непроизвольную обычную ходьбу, имеющую подкорковую организацию.
Л. С. Выготский применил простой прием, чтобы создать лабораторную модель реорганизации движения такого типа. Он раскладывал на полу кусочки бумаги и просил больного перешагивать через каждый из них. Произошло удивительное явление. Больной, который только что не мог сделать самостоятельно более двух или трех шагов, долго ходил по комнате, перешагивая через кусочки бумаги, как будто бы он шел по лестнице. Компенсация двигательных нарушений оказалась возможной на основе реорганизации психических процессов, которые он использовал при ходьбе. Деятельность была перенесена с подкоркового уровня, где находились очаги поражения, на уровень более сохранной коры больших полушарий.
Мы еще раз попытались применить тот же самый принцип, чтобы создать экспериментальную модель саморегулирующегося поведения, но наши эксперименты были очень наивны и полученные результаты малоубедительны. Мы просили больного-паркинсоника последовательно стучать в течение полуминуты. Он был совершенно не в состоянии выполнить это. Через полминуты появлялся мышечный тремор и движения тормозились. Но мы обнаружили, что если просить того же больного стучать в ответ на речевые сигналы экспериментатора "раз" и "два" — он мог стучать несколько дольше.
Нас интересовало, что произойдет, если больной создаст свои собственные сигналы, которые будут служить командой для его действий. В качестве сигнала мы выбрали мигание, потому что эти движения меньше пострадали от болезни, чем ходьба или движения рук. Мы просили больного мигать и после мигания нажимать резиновую грушу, записывающую его движения. Мы обнаружили, что мигания служили надежным саморегулирующим приемом. Больные, которые не могли в обычных условиях делать несколько нажимов подряд, могли по команде мигать и сжимать резиновую грушу в ответ на это.
В последней серии экспериментов с паркинсониками мы использовали собственную речь больного для регуляции его поведения. Наши первые попытки потерпели неудачу. Больные произносили словесные инструкции и начинали нажимать, но мышечный тремор препятствовал завершению их действий.
Тогда мы решили реорганизовать двигательный акт паркинсоника так, чтобы решающая стимуляция исходила не от речевого акта, а от интеллектуальных процессов.
Мы осуществили это, изменив методику так, чтобы двигательная реакция появлялась в ответ на интеллектуальную проблему, которую больной решал в уме. Мы просили больных отвечать на вопросы стуком. Вопросы были такого рода: "Сколько углов в квадрате?", "Сколько колес у автомобиля?" и т. д.
Мы обнаружили, что хотя ограничения движения, связанные с патологическим повышением мышечного тонуса, оставались, структура двигательного акта больного в этих условиях изменялась. Когда мы давали больному просто инструкцию "Нажмите пять раз", его первые движения были сильными, но интенсивность последующих движений снижалась и тремор усиливался. Теперь, когда больной движениями сигнализировал свои принятые в уме решения, он не проявлял подобных признаков утомления. <...>
Мне было поручено организовать тыловой восстановительный госпиталь в первые месяцы войны. Я выбрал для этой цели недавно открытый санаторий на 400 мест в маленькой деревне Кисегач близ Челябинска. Все помещения санатория были переоборудованы для терапевтического лечения и восстановительной работы, и уже через месяц я с группой моих бывших московских сотрудников начал работать в госпитале.
Перед нами стояли две основные задачи. Во-первых, мы должны были разработать методы диагностики локальных мозговых поражений, а также осложнений, вызванных ранениями (воспалительные процессы и т. д.). Во-вторых, мы должны были разработать рациональные, научно обоснованные методы восстановления нарушенных психических функций.
Наша группа состояла только из тридцати человек, и мы понимали всю невероятную сложность стоявших перед нами проблем. В моем личном багаже был лишь небольшой запас практического опыта, приобретенного за пять или шесть лет работы в неврологической и нейрохирургической клиниках, а также некоторый опыт экспериментального подхода к изучению поражений мозга. Госпиталь был скромно оборудован нейрофизиологическими приборами, нейрохирургической аппаратурой и аппаратурой гистологической лаборатории. В таких условиях нам приходилось ставить диагнозы и лечить самые разнообразные нарушения психических функций, начиная с дефектов ощущений, восприятия и движения до нарушений интеллектуальных процессов. Выручала нас наша преданность делу.
Мы работали на Урале в течение трех лет, затем нас перевели обратно в Москву, где мы продолжали эту работу до окончания войны. В этот трагический для страны период мы имели возможность — вследствие большого числа мозговых ранений — углубить наше понимание мозга и мозговой организации психических процессов. Именно во время войны и ближайший послевоенный период нейропсихология превратилась в самостоятельную отрасль психологической науки.
Мои довоенные исследования оказались неоценимой отправной точкой для нашей работы. Но необходимо было расширить сферу наших исследований, чтобы охватить различные, в том числе и обширные, поражения мозга, ставшие обычными вследствие применения новых взрывчатых веществ, и обеспечить рациональную основу для восстановления психических функций. Хотя внешне эти две задачи казались различными, логика нашего подхода требовала совмещения диагностики и описания природы мозговых поражений с различными реабилитационными и терапевтическими методами, требующимися для лечения разных форм поражений мозга.
В некоторых случаях мы применяли фармакологические средства, растормаживающие пострадавшие функции. Особенно полезными эти средства были тогда, когда нужно было ускорить выздоровление. Наилучшее результаты наблюдались при особых "шоковых состояниях", приводивших к затормаживанию определенных областей мозга. Однако, как правило, наши основные методы восстановления функций требовали сочетания химической терапии с программой специального восстановительного обучения. Одной из областей, в которой мы разработали тренировочные методы для реорганизации психических функций, было письмо.
Исследования Н.А.Бернштейна показали, что любое организованное движение образует сложную функциональную систему, включающую определенный набор мышц, обеспечивающих данный вид движения. Движения типа ходьбы, бега, игры в футбол и т.д. осуществляются мышцами ног, но в каждом случае система мышечной активности является иной. Более того, если некоторые мышцы, обычно вовлекаемые в локомоцию, разрушаются, то движение может быть компенсировано применением других мышц, оставшихся интактными. При серьезной травме можно снабдить существующие мышцы добавлением протезов, которые могут быть включены в двигательную функциональную систему для обеспечения если и не нормальной, то достаточной локомоции.
Должно быть очевидным, что если подходить к интеллектуальным процессам как к сложным функциональным системам, а не как к отдельным способностям, следует пересмотреть идеи о возможности узкой локализации этих функций. Мы отвергли и холистическую теорию, говорящую, что каждая функция равномерно распределена по всему мозгу, и теорию локализации всех, в том числе и сложных, психических функций в узкоспецифических зонах мозга. Мы видели решение этой проблемы в идее функциональных систем, понимаемых как комплекс звеньев, соответствующий определенному комплексу зон мозга, обеспечивающих психическую деятельность. Письмо представляет собой отличный пример деятельности, которая не может быть закодирована в человеческом мозгу генетическим способом, потому что она включает использование орудий, сделанных человеком.
Работа по написанию отдельного слова, пишется ли оно самостоятельно или под диктовку, начинается с процесса анализа его фонетического состава. Другими словами, деятельность письма начинается с расчленения звукового потока речи на его отдельные фонемы. Этот процесс фонетического анализа и синтеза играет важную роль во всех европейских языках, он не нужен лишь в некоторых языках, подобных китайскому, использующих идеографическую транскрипцию, представляющую понятия непосредственно в виде символов. Он осуществляется височными зонами левого полушария, которые ответственны за анализ акустической словесной информации, за расчленение потока нормальной речи на составляющие ее фонемы. Когда эти области коры повреждены и выделение стабильных фонем из потока речи становится невозможным, как это происходит при сенсорной афазии, письмо нарушается. В таких случаях возникает замена близких (оппозиционных) фонем (например, "б" вместо "п" или "д" вместо "т"), пропуск некоторых букв, замена слова (например, "кот" вместо "год") и другие показатели того, как речевой поток не анализируется надлежащим образом.
В случаях кинестетической или афферентной моторной афазии при письме наблюдается иной вид ошибок. У таких больных нарушен "артикуляторный" анализ звуков, который помогает говорящему отличить данное слово от сходного по произношению. На первых этапах обучения письму, как известно, произнесение слова помогает пишущему написать его правильно. Произнеся слово, он анализирует его артикуляционный состав. По этой же причине, когда человек больше не в состоянии правильно артикулировать слово, в его письме появляются артику-ляторные ошибки. Обычными в таких случаях бывают замены букв, близких по артикуляции ("б" вместо "м", "н" вместо "л" и "т"), в результате вместо слова "стол" получается "слот", а вместо слова "слон" получается "стон" и т. д.
Когда речевой поток правильно проанализирован, пишущий должен изобразить отдельную фонематическую единицу соответствующей графической единицей. Он должен выбрать из памяти необходимый визуальный символ, чтобы изобразить его с помощью соответствующих пространственно организованных движений, в соответствии со слуховым образом. Эти требования, необходимые для процесса письма, вовлекают в действие височно-затылочные и теменно-затылочные отделы коры левого полушария, отвечающие за пространственный анализ и синтез. При поражении этих отделов коры нарушается пространственная организация графем. Зрительно сходные буквы подставляются одна вместо другой, встречаются ошибки, связанные с зеркальным изображением букв, и даже если фонематический анализ звуков интактен, письмо нарушается.
Все это лишь подготовительные шаги к фактическому акту письма. На следующем этапе визуальные образы букв трансформируются в моторные акты. На ранних этапах обучения письму двигательный процесс письма состоит из большого числа отдельных самостоятельных актов. По мере того как процесс письма становится все более автоматизированным, двигательные "единицы" увеличиваются в размере и человек начинает писать сразу целые буквы, а иногда и сочетания нескольких букв. Такое явление можно наблюдать в работе опытной машинистки, которая печатает часто встречающиеся сочетания букв единой группой движений. Когда письмо становится автоматическим навыком, некоторые слова, особенно знакомые, пишутся единым сложным движением и теряют свою, составленную из отдельных звеньев, структуру. В осуществлении автоматизированного письма решающую роль играют различные области коры, особенно передние отделы "речевой зоны" и нижние отделы премоторной зоны. Повреждение этих отделов коры приводит к трудностям в переключении от одного движения к другому и в результате письмо становится деавтоматизированным. Иногда нарушается правильный порядок букв в слове или повторяются некоторые элементы слова. Этот синдром часто бывает связан с кинетической моторной афазией.
И наконец, подобно всякой другой произвольной психической деятельности, письмо требует постоянного сохранения цели или плана и непрерывного контроля за результатами деятельности. Если больной не может сохранять постоянную цель, не получает непрерывную информацию относительно своих действий и не сверяет ее с целью, он теряет стабильность цели, программу своих действий. В этих условиях письмо также нарушается, но в этом случае дефект сказывается на смысле и содержании написанного. Посторонние ассоциации и стандартные выражения вторгаются в процесс письма. Подобные ошибки типичны для больных с поражениями лобных долей мозга. Из этого описания явствует, что в сложной функциональной системе, на которой основано письмо, участвует много различных отделов мозга. Каждая зона отвечает за определенный аспект этого процесса, и поражение различных зон приводит к различным нарушениям письма.
Следует сформулировать ряд основных принципов, лежащих в основе диагностики и восстановления психических процессов, нарушенных вследствие поражений мозга. Ставя диагноз, мы определяем, какое звено или звенья функциональной системы поражены у данного больного. Одновременно мы пытаемся определить, какие звенья остались незатронутыми. Только после указания на область поражения можно предпринять лечение. Лечение и диагноз тесно связаны. В процессе лечения нарушения мы пытаемся использовать незатронутые звенья функциональной системы, а также дополнительные внешние средства, чтобы перестроить деятельность на основе новой функциональной системы. Для построения и закрепления новой системы может понадобиться значительный период переучивания, но к концу этого периода больной должен получить возможность заниматься этой деятельностью без посторонней помощи. Во время перестройки функции мы пытаемся обеспечить больному как можно больший объем "обратной" информации об имеющихся у него нарушениях и их влиянии на функцию. Эта "обратная" информация является решающей в требуемой реорганизации функциональной системы.
Сформулированные здесь принципы звучат несколько абстрактно, однако на практике они отнюдь не абстрактны. Для доказательства этого постараюсь проиллюстрировать, каким образом данные принципы использовались для реорганизации функциональных систем как способа восстановления нарушенных функций, с одной стороны, и для получения информации о мозге и организации психических процессов — с другой.
Как уже говорилось выше, одной из тем наших исследований была афферентная моторная афазия, при которой вследствие поражения заднего отдела моторной речевой зоны нарушалась кинестетическая основа артикуляционных движений. Центральным нарушением при этом виде афазии является нарушение акта артикуляции, в результате чего больной не может правильно произносить отдельные звуки речи. Нарушения артикуляционной речи могут, конечно, быть результатом различных локальных поражений. Прежде чем разработать для больного программу восстановления речевой моторики, нужно провести тщательный анализ, чтобы определить основные факторы, лежащие в основе данного нарушения. Следует убедиться в том, что мы имеем дело именно с кинестетической афазией, а не с другой формой афазии, иногда дающей сходные симптомы. Программа восстановительного обучения должна быть направлена на реконструкцию функциональной системы артикуляционной речи путем замещения распавшихся кинестетических схем новыми кинестетическими афферентными системами. Подняв артикуляторные процессы, являющиеся у здорового человека автоматическими и бессознательными, на уровень сознательных, мы можем дать больному новую базу для перестройки артикуляции.
Обычно не все уровни, участвующие в работе артикуляторного аппарата при афферентной моторной афазии, бывают поражены в равной степени. У больных могут нарушаться преимущественно имитационные или символические движения артикуляционного аппарата, в то время как элементарные "инстинктивные" и "нецелевые" движения языка и губ остаются интактны-ми. В этих случаях больной по инструкции не может коснуться языком верхней губы или плюнуть, но в реальных, спонтанно возникающих ситуациях легко выполняет эти движения. Наиболее эффективный метод восстановления речевой моторики у этих больных состоит в том, что сначала врач определяет остаточные движения губ, языка и гортани, а затем использует их при тренировке больного в произнесении звуков. Например, чтобы заставить больного сознательно произнести звук, обозначаемый буквой "п", врач дает больному зажженную спичку, которую он задувает привычным движением, когда пламя достигает его пальцев. Это движение повторяется много раз, и внимание больного постепенно сосредоточивается на компонентах, создающих нужное движение. Врач показывает больному, как следует расположить губы, чтобы произнести соответствующий звук, и как использовать движения выдоха. Чтобы больной многократно осознал компоненты этого движения, врач сжимает и быстро отпускает губы больного, одновременно нажимая на его грудь, чтобы движения губ и движения выдоха были скоординированы.
Другие звуки образуются сходными приемами. Звуки "б" и "м" образуются координированным сочетанием физических актов, которые сходны с формирующими звук "п", за исключением того, что регуляция выдоха воздуха, производящего их, требует слегка иного положения мягкого неба и иной степени сжатия губ. Звуки "в" и "ф" образуются другим сочетанием координированных движений, общим для них является прикус нижней губы. Чтобы произнести звук "у", больной складывает губы "трубочкой", образуя круглое, узкое отверстие. Для звука "а" его рот открывается пошире и т.д. Основываясь на такого рода анализе артикуляций, необходимых для воспроизведения каждого звука, программа восстановления артикуляции звуков речи начинается с использования реальных, целенаправленных движений губ, языка и гортани, оставшихся сохранными. Затем это движение доводится до сознания больного и с помощью различных внешних средств он обучается сознательному произношению того или иного звука.
Из внешних средств мы использовали схемы, зеркала и даже написание букв. Больного можно обучить артикуляции звука, сверяя звук со схемой, изображающей положения речевого двигательного аппарата, нужные для образования звука. Полезно также и зеркало. Сидя рядом с врачом и наблюдая в зеркале за артикуляцией, необходимой для произношения данного звука, больной начинает строить и собственную артикуляцию. В течение длительного времени наглядная схема и зеркало являются для больного главными средствами при обучении произношению различных звуков. Затем можно применять написание букв. Письмо представляет собой мощное вспомогательное средство, так как оно предоставляет больному возможность как отнесения различных вариантов одного и того же звука к одной и той же категории, так и дифференциации звуков, тесно связанных по своему артикуля-торному составу. Применение этих вспомогательных средств, в особенности письма, ведет к радикальной перестройке всей функциональной системы артикуляции, так что в ней начинают участвовать совершенно иные механизмы. Подобная реконструкция, использующая сложную, культурно опосредствованную, внешнюю систему знаков, иллюстрирует тот принцип, что после поражений мозга в процессе восстановления высшие функции могут быть использованы для замещения низших.
Этот тип восстановления труден и требует упорной работы. Каждая операция, совершаемая здоровым человеком автоматически, без размышления, должна стать сознательной. Как правило, когда найдена артикуляция необходимых звуков, больной легко переходит к артикуляции слогов и целых слов. Однако в течение долгого времени восстановленная речь звучит еще искусственно и сознательный характер каждого движения выдает тяжелую восстановительную работу. Лишь постепенно больной начинает говорить более автоматически и естественно.
Бернштейн, Н.А. Назревшие проблемы регуляции двигательных актов*
Очевидная огромная биологическая значимость двигательной деятельности организмов — почти единственной формы осуществления не только взаимодействия с окружающей средой, но и активного воздействия на эту среду, изменяющего ее с небезразличными для особи результатами, — заставляет особенно остро недоумевать перед тем теоретическим отставанием, которое наблюдается в физиологии движений по сравнению с разделами рецепторики или физиологии внутренних процессов, и перед тем пренебрежением, в каком до настоящего времени находится раздел движений в физиологических руководствах, уделяющих ему обычно от нуля до нескольких страниц. Необходимо вкратце показать, как велик был ущерб, понесенный вследствие этого общей физиологией.
Если классифицировать движения организма с точки зрения их биологической значимости для него, то ясно, что на первом плане по значимости окажутся акты, решающие ту или иную возникшую перед особью двигательную задачу. Отсрочивая пока анализ этого понятия, заметим, что значимые задачи, разрешаемые двигательной акцией, как правило, возникают из внешнего окружающего организм мира. Сказанное сразу устраняет из круга значимых акции как все холостые" движения, не связанные с преодолеванием внешних сил, так и значительную часть мгновенных, однофазных движений типа отдергивания лапы и т.п. Уже отсюда видно, что лабораторная физиология, за малыми исключениями оставлявшая за порогом рабочей комнаты все движения, кроме болевых, оборонительных, самое большее — чесательных рефлексов2, тем самым обедняла свои познавательные ресурсы не только количественно, но и качественно и, как мы сейчас увидим, отнюдь не только в отношении узко двигательной проблематики.
Прежде всего, если относительно "холостых" движений (показывание, проведение линии по воздуху и т.п.) требуются некоторые сведения из механики и биомеханики, чтобы усмотреть для них неотвратимую необходимость кольцевых сенсорных регуляций, то в отношении двигательных актов, сопряженных с преодолением внешних сил, эта необходимость понятна с первого слова. Состоит ли решаемая двигательная задача в ло-комоции (особенно чем-либо осложненной: бежать по неровному месту, вспрыгивать на возвышение, плыть при волнах и многое другое), в борьбе с другим животным, в рабочем процессе, выполняемом человеком, — всегда предпосылкой для решения является преодоление сил из категории неподвластных, а следовательно, непредусмотримых и не могущих быть преодоленными никаким стереотипом движения, управляемым только изнутри. Неосторожное отметание из поля зрения этих процессов активного взаимодействия с неподвластным окружением (видимо, самоограничение одними "атомами движений" выглядело вполне оправданным для механицистов-атомистов прошлого века, считавших, что целое есть всегда сумма своих частей и ничего более) повело прежде всего к тому, что принцип сенсорной обратной связи, который именно на двигательных объектах мог быть легко усмотрен и обоснован уже 100 лет назад, оставался в тени до недавнего времени.
Долгие годы в физиологии непреоборимо держался в качестве ведущего и универсального принцип разомкнутой рефлекторной дуги. Нельзя исключить возможности того, что действительно в таких элементарных процессах, как рефлекс слюноотделения, или в таких отрывистых и вообще второстепенных по биологическому значению, как рефлекс болевого отдергивания и т.п., дуга не замыкается в рефлекторное кольцо, характерное для схемы управляемого процесса, либо из-за кратковременности акта, либо вследствие его крайней элементарности. Но возможно и вероятно также, что в силу тех же причин краткости и элементарности имеющаяся и здесь циклическая структура ускользала до сих пор от внимания и регистрации (для слюноотделительного процесса это уже почти несомненно). Так или иначе, но представляется очень правдоподобным, что рефлекс по схеме дуги есть лишь рудимент или очень частный случай физиологического реагирования1.
Для сигнально-пусковой функции рецептору существенно иметь высокую чувствительность, т.е. максимально низкие пороги как по абсолютной силе сигнала, так и по
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
* Бернштейн НА. Физиология движений и активность. М.: Наука, 1990. С. 373—392.