Нейронные структуры слухового анализатора 6 страница
Акустический рефлекс.Среднее ухо не только играет роль приспособления для выравнивания импедансов, механически преобразующего звуковой сигнал, но и выполняет защитную функцию. К слуховым косточкам прикреплены две мышцы, предохраняющие их от чрезмерных колебаний при сильном звуке: мышца, напрягающая барабанную перепонку, связана с молоточком вблизи барабанной перепонки, а стремянная мышца — со стременем. При воздействии громких звуков, которые могут травмировать миниатюрные структуры внутреннего уха (в первую очередь речь идет о звуках с частотой ниже 100 Гц), мышцы рефлекторно сжимаются и уменьшают поток вибраций, проходящий через среднее ухо. Совместное действие этих мышц, направленное на снижение чувствительности среднего уха к интенсивным звукам, называется акустическим рефлексом.
С точки зрения адаптивности (сенсорных систем) акустический рефлекс аналогичен сужению зрачка в ответ на слишком яркую вспышку, способную причинить глазу вред (рефлекс Витта). Эта аналогия еще более подчеркивается тем, что аналогично несколько запаздывающей реакции зрачка на мгновенную, неожиданную вспышку яркого света (например, на фотовспышку) акустический рефлекс проявляется не мгновенно. Время, необходимое для его приведения в действие, слишком велико, чтобы он мог защитить от таких однократных, внезапных и резких звуков, как те, что производят выстрелы, петарды или даже удары молотка. Однако он является эффективным средством защиты от постепенно нарастающих, громких и относительно низкочастотных звуков. Интересно отметить, что, акустический рефлекс вводится в действие непосредственно перед вокализацией. Благодаря этому он особенно полезен в тех ситуациях, когда речь идет о таких громких звуках средней частоты, генерируемых самим человеком, как громкий крик. (Громкий плач детей по тому или иному поводу - хороший пример самогенерируемых звуков, нуждающихся в ослаблении.) Разумеется, внезапные громкие звуки, как и внезапный яркий свет, чрезвычайно редки в природе, поэтому нет ничего удивительного в том, что механизмы адаптации к ним недостаточно эффективны. Однако в ситуациях, связанных с воздействием громкого шума, акустический рефлекс может оказаться полезен. Если вам нужно поработать молотком, начните стучать с максимально допустимой громкостью. Это «запустит» акустический рефлекс и таким образом частично перекроет доступ извне некоторым другим громким звукам.
Евстахиева труба.Как сказано выше, среднее ухо не только повышает эффективность входящих звуковых волн, но и с помощью акустического рефлекса защищает легко травмируемые структуры внутреннего уха от слишком громких звуков. Однако защитные функции среднего уха этим рефлексом не исчерпываются: защитную функцию исполняет также один из структурных элементов среднего уха. Хотя полость среднего уха имеет слепой конец, защищающий ее от непосредственного воздействия перепадов атмосферного давления, она связана с глоткой узким проходом длиной примерно 35-40 мм, называемым евстахиевой трубой (названной так в честь Бартоломео Евстахия, итальянского анатома XVI в., впервые описавшего и саму трубу, и ее функции). Благодаря евстахиевой трубе давление воздуха в среднем ухе равно наружному давлению. Следовательно, когда открыт рот, давление воздуха по обе стороны барабанной перепонки одинаково.
Мы ощущаем влияние небольшого перепада давлений тогда, когда у нас мерзнет голова: евстахиева труба сжимается, вследствие чего давление в среднем ухе перестает уравниваться с наружным давлением. Результатом этого небольшого перепада давлений является временное и обычно раздражающее снижение слуха. Существенная разница в давлении по обе стороны барабанной перепонки чревата ее аномальными и даже болезненными смещениями. При воздействии очень громких звуков или при резких перепадах давления (например, при внезапной потере высоты самолетом) может произойти разрыв барабанной перепонки.
Костная передача звука.Обычно звук попадает в чувствительное внутреннее ухо, пройдя последовательно наружное и среднее ухо. Альтернативный путь звука во внутреннее ухо — костная передача звука,процесс, в результате которого звуковая волна непосредственно попадает во внутреннее ухо, минуя барабанную перепонку, слуховые косточки и прочие структуры среднего уха. При этом звуки вызывают колебание костей черепа, непосредственно стимулирующих внутреннее ухо. Однако костная передача звука значительно менее эффективна, чем воздушно-жидкостная передача звуков, реализуемая в среднем ухе, поскольку кости способны передавать лишь низкие частоты.
Костная передача звука — не такое редкое явление, как можно было бы подумать. Вы сталкиваетесь с ним (с передачей колебаний костями черепа), когда грызете что-нибудь твердое, например морковь или сухарь. Звук бора, которым врач сверлит ваш зуб, вы тоже слышите в основном благодаря костной передаче звуков: вибрация бора передается сначала зубу, затем черепу и наконец достигает внутреннего уха..
Способность костей черепа проводить звук объясняет, почему самому человеку его голос, записанный на магнитофонную пленку, при воспроизведении записи кажется чужим, в то время как другие его легко узнают. Дело в том, что магнитофонная запись воспроизводит ваш голос не полностью. Обычно, разговаривая, вы слышите не только те звуки, которые слышат и ваши собеседники (т.е. те звуки, которые воспринимаются благодаря воздушно-жидкостной проводимости), но и те низкочастотные звуки, проводником которых являются кости вашего черепа. Однако, слушая магнитофонную запись собственного голоса, вы слышите только то, что можно было записать, — звуки, проводником которых является воздух.
Внутреннее ухо
Следующая стадия процесса передачи звукового давления — перемещение звуковой волны во внутреннем ухе, а именно движение стремени в водянистой жидкости внутреннего уха. Внутреннее ухо — небольшая (длиной 25-30 мм) трубчатая структура, представляющая собой спираль, образованную тремя примыкающими друг к другу витками, которая благодаря своей форме получила название улитка (по-латыни — cochlea). (На рис. 5.6. схематически представлены «развернутая» улитка и расположение ее основных структурных элементов.)
Улитка образована тремя полостями, или каналами. Центральный канал улитки называется улитковым,или кохлеарным, каналом;он проходит почти по всей ее длине и делит ее на два канала. Верхний канал, называемый вестибулярным каналом и начинающийся у овального окна, связан с нижним каналом, который называется барабаннымканалом. Объединяет верхний и нижний каналы небольшое отверстие, расположенное в верхушке улитки и называемое геликотремой. Закрытое мембраной отверстие в основании барабанного канала называется круглым окном. Мембрана круглого окна расширяется, когда вследствие контакта стремечка с овальным окном происходит смещение жидкости. Вестибулярный и барабанный каналы заполнены жидкостью. Улитковый канал тоже заполнен жидкостью, но он никак не связан с двумя другими каналами.
Улитковый канал ограничен двумя мембранами: от вестибулярного канала - мембраной Рейсснера,а от барабанного канала — базилярной мембраной.Базилярная мембрана упруга и эластична, и ее смещение зависит от частоты воспринимаемого звука. В то время как сама улитка сужается к верхушке, базилярная мембрана становится все шире и шире.
У основания, возле стремени, ширина базилярной мембраны менее 0,10 мм; по мере приближения к верхушке улитки базилярная мембрана расширяется, и вблизи геликотремы ее ширина уже равна 0,5 мм. Кроме того, у основания улитки базилярная мембрана значительно (примерно в 100 раз) менее эластична, чем у ее верхушки. Как станет ясно в дальнейшем, функция базилярной мембраны особенно важна для понимания механизма восприятия звука, поскольку именно на ней располагаются рецепторы слуха — волосковые клетки.
Кортиев орган
В центральном улитковом канале находятся специализированные сенсорные структуры, нервы и опорные ткани, преобразующие звуковые колебания в нервные импульсы. Общее название этой рецепторной структуры - кортиев орган(по имени итальянского анатома Альфонсо Корти, который первым описал его в 1851 г.).
Рис. 5.7. Кортиев орган
Кортиев орган располагается между основной мембраной (1) и покровной мембраной (2). В нем находятся чувствительные клетки (3), связанные с веточкой слухового нерва (4).
Структурные элементы кортиева органа, расположенного на базилярной мембране вдоль всей ее длины, представлены на рис. , на котором изображена улитка в разрезе.
В состав кортиева органа входят колонки специализированных волосковых клеток, объединенных в две группы, отделенные друг от друга кортиевым тоннелем. Клетки одной группы называются внутренними волосковыми клетками(их число равно приблизительно 3500), клетки другой группы — наружными волосковыми клетками(их число равно приблизительно 20 000); каждая клетка имеет до 100 тончайших, чувствительных нитевидных щетинок, называемых стереоресничками, или просто ресничками. Внутренние волосковые клетки образуют одну колонку, а наружные волосковые клетки — три колонки. От внутренних и наружных волосковых клеток отходит около 50 000 слуховых нервных волокон. Однако количество волокон, связанных с внутренними и наружными клетками, не равно и не пропорционально числу самих клеток. Приблизительно 90-95 % нервных волокон принадлежат относительно распыленным внутренним волосковым клеткам, а остальные 5-10% — более многочисленным наружным волосковым клетками.
Эти существенные различия в нейронной структуре внутренних и наружных волосковых клеток наталкивают на мысль о том, что они, скорее всего, передают различные виды аудиальной информации. Так, на основании того, что внутренние волосковые клетки имеют значительно большее число нейронных связей, было высказано предположение, что они кодируют информацию о частоте звуков, а соответствующие им наружные волосковые клетки усиливают смещение базилярной мембраны, благодаря чему реакция внутренних клеток на частоту звука становится более обостренной. Есть также и свидетельства в пользу того, что наружные волосковые клетки реагируют на низкоамплитудные, слабые звуки и играют важную роль в обнаружении звуков, интенсивность которых близка к абсолютному порогу.
Наружные волосковые клетки могут также способствовать тому, что ухо — спонтанно или в ответ на аудиальную стимуляцию — само начинает генерировать звуки: при всей кажущейся необычности этого феномена его существование доказано. Генерируемые ухом звуки называются отоакустическими эмиссиями (от греческого слова otos, что значит «ухо»). Хотя мы сами совершенно не замечаем этих звуков, их можно записать с помощью миниатюрного микрофона, введенного в наружный слуховой проход. Как правило, отоакустические эмиссии имеют низкую амплитуду (в пределах 20 дБ) и частоту от 1000 до 2000 Гц. В пользу того, что в их возникновении активно участвуют наружные волосковые клетки, свидетельствует следующий факт: такие лекарственные препараты, как аспирин в больших дозах и хининсульфат, понижающие активность наружных волосковых клеток, одновременно подавляют и отоакустические эмиссии. Интересно, что аудиальная стимуляция одного уха может вызвать отоакустическую эмиссию во втором, нестимулируемом ухе.
Какую бы конкретную функцию ни выполняли эти чувствительные волосковые клетки, именно благодаря им проходит последняя стадия преобразования механических колебаний в нервные импульсы. Как показано на рис. 5.7., более длинные реснички наружных волосковых клеток соприкасаются с текториальной мембраной,нависающей над ними (наряду с базилярной текториальную мембрану иногда причисляют к вспомогательным компонентам кортиева органа). Только один конец текториальной мембраны зафиксирован, и ее часть простирается вдоль всей длины улиткового канала. При соприкосновении стремени с овальным окном внутри улитки возникают колебания, приводящие в движение базилярную мембрану. Движения базилярной мембраны, в свою очередь, наклоняют реснички волосковых клеток в сторону текториальной мембраны. Эта стимуляция ресничек вызывает изменение электрического потенциала в волосковых клетках, и начинается первая стадия процесса нейронной трансмиссии. Именно на этой стадии механическая энергия в виде колебательных движений преобразуется в нервные импульсы.
Слуховой нерв
Нервные волокна, примыкающие к волосковым клеткам и пронизывающие базилярную мембрану по всей длине, объединяясь, образуют слуховой нерв. Отдельные волокна, образующие слуховой нерв, объединяются таким образом, что волокна, отходящие от соседних участков базилярной мембраны, приходят в соседние точки слуховой коры головного мозга. Подобная организация имеет функциональное значение. Верхушка базилярной мембраны вблизи геликотремы преобразует в нервные импульсы преимущественно низкочастотные сигналы; по мере возрастания частоты сигналов зона их обработки смещается все дальше и дальше к основанию базилярной мембраны, в сторону стремени. Иными словами, организация базилярной мембраны и ее «зоны ответственности» — частотно специфичны.
Нейронные структуры слухового анализатора
Первой нейронной структурой, с которой слуховой нерв встречается по выходе из внутреннего уха, является улитковое ядро, лежащее в основании заднего мозга. Нервные волокна, выходящие из улиткового ядра, распределяются по нескольким направлениям. Каждое улитковое ядро направляет часть своих волокон слухового нерва к овальному ядру, называемому также верхней оливой, расположенному в том же полушарии мозга (или ипсилатерально), однако большинство волокон улиткового ядра направляются к овальному ядру, расположенному в противоположном полушарии мозга, т. е. контрлатерально. Таким образом, большая часть нервных волокон из каждого уха (около 60%) оказывается в противоположном полушарии мозга. Преимущественно контрлатеральная организация связи нейронных элементов одной половины тела, т. е. связь с противоположным полушарием мозга, характерна для большинства нейронных систем. Поскольку в овальном ядре встречаются нервные волокна, исходящие из обеих улиток, оно может сравнивать различные аспекты бинауралъной стимуляции, т. е. стимуляции обеих улиток. В результате обработки аудиальной системой бинауральной стимуляции выявляется различие в нейронных сигналах, поступающих от обеих улиток, которое является важным источником информации о локализации звука.
Каждое овальное ядро, принимающее нейронные импульсы от обеих улиток, направляет свой бинауральный нейронный сигнал нижнему холмику (бугорку) четверохолмия, где нервные волокна снова перекрещиваются, в результате чего каждый нижний холмик четверохолмия получает аудиальные сигналы от обеих улиток, что является гарантией представительства стимуляции обеих улиток в нейронных трактах обоих полушарий мозга.
Рис. 5.8. Строение слухового анализатора
Нейронные сигналы от каждого из нижних бугорков четверохолмия поступают в медиальное коленчатое тело — важную сенсорную структуру таламуса, а затем проецируются в слуховую кору головного мозга, расположенную в височной доле каждого полушария, но некоторые нейроны каждого медиального коленчатого тела связаны также и с верхним бугорком четверохолмия, который играет роль интегратора аудиальной и визуальной информации, относящейся к локализации объектов. Поскольку на овальном ядре и на нижнем бугорке четверохолмия происходит перекрещивание нервных волокон, большинство кортикальных нейронов слуховой коры получают сигналы от обеих улиток. Следовательно, аудиальный сигнал, возникающий в обоих кортиевых органах, передается в слуховую кору каждого полушария последовательностью синаптических связей. Между пространственным расположением нейронов в слуховой коре и частотами звуков, к которым они чувствительны, существует совершенно определенная связь: нейроны, чувствительные к близким по значению частотам, располагаются в непосредственной близости друг от друга. Пространственное расположение частот, характерное для слуховой коры, называется тонотопической организацией.
5.5.Субъективные качества слуховых ощущений
1. Высота тона - субъективное качество слухового ощущения, позволяющее располагать звуки по шкале от низких до высоких. Высота
тона зависит от частоты и интенсивности.
2. Громкость - субъективное качество слухового ощущения, позволяющее располагать звуки по шкале от тихих до громких. Громкость зависит главным образом от интенсивности, или амплитуды.
Звуковые волны с большими амплитудами, соответствующими большим изменениям звукового давления, воспринимаются как громкие звуки, а волны с небольшими амплитудами, соответствующие незначительным изменениям звукового давления, воспринимаются как звуки малой интенсивности. Амплитуда звуковой волны важнейший, но не единственный фактор, определяющий громкость звука. Ощущение громкости звука может зависеть также и от его частоты. Кроме того, между амплитудой и громкостью нет линейной зависимости. Как уже отмечалось выше, амплитуда звука, создающего звуковое давление, равное 26 дБ, в два раза больше амплитуды звука, создающего давление, равное 20 дБ; однако сказать, что первый звук в два раза громче второго, нельзя.
3. Объемностью называется ощущение полноты звука, в большей
или меньшей степени заполняющего пространство.
4. Плотность - качество звука, позволяющее различать плотный,
сгущенный или диффузный рассеянный звук. Звук чем выше, тем кажется плотнее. Плотность возрастает и с увеличением громкости.
5. Тембр - такое качество слухового ощущения,
пользуясь которым мы можем судить о различии двух звуков при
одинаковой громкости и высоте. Тембр зависит от амплитуд гармоник сложного звука.
5.6. Кривая слышимости
На разных частотах для того, чтобы мы услышали звук, необходима разная интенсивность, на краях частотного диапазона нижний и верхний абсолютные пороги сливаются.
На рисунке 5.9. изображена кривая слышимости. Здесь показано влияние двух переменных: интенсивности звука (по вертикали – интенсивность в децибелах) и частоты звуковых колебаний (по горизонтали – частота в герцах) на формирование порогов слуховых ощущений. Нижняя сплошная кривая характеризует распределение порогов слышимости на различных частотах, верхняя пунктирная кривая – верхний болевой порого слуховой чувствительности.
Отдельно выделены оптимальные зоны слуховых ощущений речевых и музыкальных звуков.
Рис. 5.9. Кривая слышимости
Пороги слуховых ощущений:
1. Нижний абсолютный (порог слышимости)
2. Верхний абсолютный (болевой порог)
3. Порог различения (разностный порог – минимальное различие между двумя звуками по интенсивности и частоте, которое вызывает разные слуховые ощущения).
5.7. Теории слуха
В основе рассматриваемых теорий лежит проблема места звуковысотного различения - периферия или центр анализатора.
5.7.1. Периферические теории
Резонансная теория Г. Гельмгольца.
Согласно этой теории отдельные волокна основной мембраны представляют собой физические резонаторы, каждый из которых настроен на определенную частоту звукового колебания. Высокочастотные раздражители вызывают колебание участков мембраны вблизи овального окна, где она наиболее узка, а низкочастотные - вблизи улитки, на участках с максимальной шириной основной мембраны. Волосковые клетки и связанные с ними нервные волокна передают в мозг информацию о том, какой из участков мембраны возбужден, а следовательно, о частоте колебания.
В пользу этой теории говорят факты хирургического удаления частей мембраны и возникающая при этом избирательная глухота. Однако невозможно найти участка мембраны, который бы отвечал за восприятие низких тонов.
Теория Г. Флетчера.
На звуковые волны отвечают не отдельные волокна, а пре- и эндолимфа улитки, и резонансные свойства присущи не только волокнам, а всей механической системе улитки в целом. Под действием звука колеблется вся мембрана в целом и та или иная масса жидкости. Высокие тона приводят в движение лишь небольшую массу жидкости вблизи основания улитки. Низкие - большую массу вблизи вершины улитки. Громкость определяется суммарным числом нервных импульсов, приходящих к мозгу от всех возбужденных нервных волокон основной мембраны. Нервные волокна (из эксперимента) резонируют на частоты свыше 60-70 Гц. Флетчер предположил, что восприятие более низких тонов определяется ощущением комплекса гармонических составляющих.
Теория Г. Бекеши.
Колебания перепонки овального окна передаются эндолимфе и распространяются по основной мембране в виде бегущей волны, вызывая ее максимальное смещение на большем или меньшем расстоянии от вершины улитки, в зависимости от частоты.
Таким образом, в этой теории было выдвинуто предположение о том, что существует принцип связи высоты звука и места воздействия.
Принцип места характерен для всех периферических теорий.
5.7.2. Телефонные теории или теории центрального анализатора
В основе всех этих теорий лежат представления о том, что звуковые колебания превращаются улиткой в некие синхронные волны (биоэлектрические колебания) и передаются коре, где собственно и происходит анализ высоты тона звукового колебания.
Теория звуковых образов И. Эвальда.
При действии звука в улитке образуются стоячие волны, длина которых определяется частотой звукового колебания. Высота тона определяется восприятием формы узора стоячих волн. Ощущению определенного тона соответствует возбуждение одной части нервных волокон, другого - другой. Анализ высоты тона осуществляется в корковых отделах мозга.
Теория Э. Уивера. «
В экспериментах Э.Уивера непосредственно от улитки слухового анализатора включались провода усилителя низкой частоты. Оказалось, что в диапазоне 20-1000 Гц рисунок нервной активности полностью воспроизводит частоту раздражителя. Уивером был выдвинут принцип частоты.
В настоящее время большинство исследователей считают, что высокочастотные колебания воспринимаются по принципу места, а низкочастотные - по принципу частоты. В средних частотах работают оба механизма.
5.8. Биноуральный слух
Слуховая перцептивная система способна дифференцировать направление источника звука. Способность определять направление, от которого исходит звук, обусловлена биноуральным характером слуха. Биноуральный параллакс - есть различие физических параметров акустических сигналов, достигающих левого и правого уха. Эти различия связаны:
1) со временем прихода одинаковых участков волн в оба уха -
фазовый биноуральный эффект;
2) со сравнительной интенсивностью волн, приходящих в оба
уха - амплитудный биноуральный эффект.
Локализация звука на основе фазового биноурального эффекта возможна лишь в отношении звука невысоких частот, не выше 1500 Гц. Определение направления, из которого идет звук, обусловлено разностью прихода одинаковых фаз волны к двум ушам.
Для высоких частот локализация звука совершается на основе различия громкости в одном и другом ухе. Определение направления обусловлено разностью громкостей, ощущающихся в двух ушах.
Таким образом, для низких частот особое значение имеет различие во времени прихода волн, для высоких частот - различие интенсивности.
5.9. Речевой и музыкальный слух
Человеческий слух, естественно, не сводим к проблеме вычленения высоты тона, а также абстрактно взятым реакциям слухового анализатора. Он неотрывен от восприятия в целом. Таким образом, говоря о феноменах восприятия музыки и речи, мы говорим не только о работе слухового анализатора, но и отводим ему роль непосредственного контакта с раздражителем. Музыкальный (неречевой) слух - способность ориентироваться вне речевых звуков, которыми являются музыкальные тоны, шумы. Речевой слух - способность слышать и анализировать звуки речи. Речевой слух - прижизненное образование, образуется в определенной речевой среде и формируется по законам этой речевой среды. Речевой слух - это фонематический слух, т. е. способность к анализу и синтезу речевых звуков, к различению фонем данного языка. Каждый язык характеризуется своим набором фонематических признаков, которые создают звуковую структуру языка. Фонемами обозначаются совокупности звуковых различительных признаков, которые позволяют различать слова данного языка - различительные единицы строя языка.
Каждый язык имеет свою фонематическую систему. В каждом языке одни звуковые признаки выступают как смыслоразличительные, другие - как несущественные. В русском языке фонемы - все гласные и их ударность. Такие признаки, как длительность гласного звука, открытость пли закрытость его, высота тона не важны для понимания русской речи. В русском языке пять гласных звуков, каждому из которых соответствуют определенные форманты (У - 250, О -500, А - 1000, Э - 2000, И - 4000 Гц). Во-вторых, фонемами являются согласные звуки русского языка, которые противопоставляются по звонкости, мягкости. Таким образом, смена гласных или их ударности, смена согласных по их звонкости и твердости меняют смысл русского слова. Помимо фонематического слуха, речь характеризуется интонационными компонентами, специфическими для каждого языка. Интонационная характеристика имеет много общего с музыкальным слухом.
Речевой слух формируется у ребенка в процессе его обучения и воспитания, в процессе специфической деятельности - речевой деятельности.
Музыкальный слух.
Музыкальный слух - сложное психическое явление, которое не сводится к опознанию звуков по их высоте. В музыкальном слухе слиты восприятия высоты, силы, тембра, формы, ритма и т.д. Многие отмечают, что музыкальный слух выходит не только за пределы ощущений, но и восприятия в целом, опирается на деятельность сознания человека и социально обусловлен. Таким образом, музыкальный слух понимается как способность воспринимать и представлять музыкальные образы, которая неразрывно связана с памятью, воображением и другими высшими психическими процессами.
Музыкальный слух разделяют на:
1. Абсолютный, который диагностируется с помощью возможности определять высоту тона без сравнения с камертоном. Абсолютный музыкальный слух делят на:
1) активный - воспроизведение звука,
2) пассивный - узнавание звука.
Абсолютный музыкальный слух принято считать врожденным.
2. Относительный музыкальный слух - воспроизведение и узнавание звуков соотносительно звукоряда - прижизненное образование.
Относительный музыкальный слух разделяют на:
1) внешний - как способность воспроизводить мелодию;
2) внутренний - способность слышать и представлять мелодию
мысленно.
Музыкальный слух также разделяют на:
1. Мелодический - восприятие простых мелодий (у детей).
2. Гармонический - восприятие музыкальных звуков как гармонии (у взрослых).
Музыкальный слух - явление весьма сложное, является итогом культурно-исторического развития, представляет собой своеобразную психическую способность, отличную от простого различения у животных.
Вопросы для проверки усвоения материала к модулю 5:
1. Какова природа слуховых ощущений?
2. Что представляет собой звук?
3. Перечислите основные физические характеристики звуковых волн.
4. Что такое простые и сложные звуки?
5. Охарактеризуйте понятия «основная частота» и «гармоника».
6. Охарактеризуйте основные составляющие слухового анализатора.
7. Каковы строение и функции наружного уха?
8. Каковы строение и функции среднего уха?
9. Каковы строение и функции внутреннего уха?
10. Что такое акустический рефлекс?
11. Какова роль кортиева органа в возникновении слухового ощущения?
12. Перечислите субъективные качества слуховых ощущений.
13. Какие переменные определяют кривую слышимости?
14. В чем суть периферических и центральных теорий слуха?
15. Каковы механизмы биноурального слуха?
16. Что такое речевой и музыкальный слух?
Проектные задания к модулю 5:
1. Построить схему слухового анализатора и описать функции его составляющих.
2. Построить кривую слышимости проанализировать изменение слуховой чувствительности на различных участках звукового диапазона.
3. Провести сравнительный анализ периферических теорий слуха и теорий центрального анализатора.
Тесты к модулю 5:
Выбрать из предложенных вариантов правильный ответ:
1. 20 Гц – 20000 Гц – диапазон частот, воспринимаемых анализатором:
А) зрительным
Б) слуховым
В) вибрационным
2. Субъективное качество слухового ощущения, зависящее главным образом от частоты: