Жизнедеятельность организма подчиняется внешним часам, внешним датчикамвремени

Большинство млекопитающих не рождаются с готовым суточным ритмом, а постепенно приспосабливаются к нему, т. е. вырабатывают собственный внутренний ритм. Чем быстрее и полнее животное сформирует свой внутренний ритм, тем оно имеет больше шансов в борьбе за существование.

Из внешних факторов, которые формируют циркадную ритмику, на первое место ставят уровень освещенности и связанные с ним другие виды сигна-

лизаций,, влияющие более всего на деятельность нервных центров, регулирующие состояние гормсшальной сферы и интенсивность обмена веществ.

Внутренние циркадные ритмы («биологические часы») могут быть очень устойчивыми и поддерживаться без непосредственного периодического влияния на организм факторов внешней среды. Например, если отделить летучую мышь (животное с четко выраженным ночным образом жизни) от остального стада и поместить в изолированную камеру, то в часы активности всего стада в пещере у них можно наблюдать резкое усиление обмена веществ, повышение температуры тела, учащение дыхания, общее повышение возбудимости (А. Д. Слоним, 1970).

Таким образом, реально существует внутренний суточный ритм организма, а смена сна и бодроствования — это одно из его проявлений.

Сон --— это адаптация, проявляющаяся а подавлении активности в период наименьшей доступности пищи, угрозы резких колебаний внешних условий (температуры и т. д.) и максимальной опасности со стороны хищников. Выделяют хорошо и долго спящих животных, у которых мало врагов или которые изготовляют безопасные убежища (макаки, хищники, суслики). С другой стороны, существуют мало спящие животные с меньшей длительностью парадоксального сна. Это объекты, которые часто служат добычей другим хищникам, ибо не имеют безопасных убежищ (морские свинки, кролики, копытные).

Наряду с таким объяснением ряд исследователей признает восстановительную функцию сна: сон как бы снижает ежедневные метаболические затраты, навязывая организму отдых, являясь выражением внутренней инстинктивной потребности (Н. И. Моисеева, 1986).

Существует ли сон у беспозвоночных, сказать трудно, хотя их активность испытывает определенные колебания и периодически возникают состояния, похожие на сон. В подобных случаях правильно говорить о смене периодов активности и покоя.

Сон животных бывает двух типов: монофазный — с однократным чередованием дневного или ночного сна и периода бодрствования и полифазный — с частыми сменами периодов сна и бодрствования в ночные и дневные часы.

У некоторых видов животных трудно выделить определенный период сна. Ученые стали сомневаться, что обязательным внешним проявлением сна следует считать неподвижность животных. Например, акулы всю жизнь находятся в движении, а дельфины вынуждены подниматься на поверхность каждые полторы минуты для забора воздуха. Жвачные животные во время сна держат голову прямо, у них открыты глаза, и они продолжают жвачку.

Эволюция сна.Весь период сна по показаниям ЭЭГ разделен на два сменяющих друг друга и резко различающихся состояния, которые именуют-, ся медленноволновым, медленным {ор-^; тодоксальным) сном и быстроволновым, быстрым, или парадоксальным, сном.

0 В эволюции позвоночных выделяют три этапа в формировании цикла «бодрствование — сон» (И. Г. Карма-нова, 1977).

/ этап — у рыб и амфибий обнару- ^ жены формы покоя как первичные адап-<4 тации к дневной и ночной освещенно-' сти. Дневную и ночную формы покоя у этих животных рассматривают как сно-подобные состояния, или первичный сон. Эти формы покоя у рыб и амфибий выполняют, вероятно, функцию защиты и пассивного отдыха.

// этап связан с заменой первичной формы сна качественно новой формой покоя, именуемой промежуточным сном. Этот этап характерен для рептилий и рептилеподобных млекопитающих, мед-ленноволновой сон которых лишен еще парадоксальной стадии.

/// этап состоит в усложнении структуры сна у птиц и млекопитающих. Возникновение гомойотермности, значительное развитие головного мозга создали предпосылки для очередного приобретения в виде появления дву-стадийного сна: медленного и парадоксального.

Наиболее древним признаком сна являются частота сердечного ритма, тип дыхания и характер тонуса соматических мышц. Биоэлектрические показатели медленноволновой и парадоксальной стадий сна возникают гораздо позднее в эволюции.

Исследователи полагают, что медлен новол новой и парадоксальный сон — два совершенно самостоятельных состояния. Парадоксальная фаза сна — это аналог закрепившегося в эволюции состояния сторожевого бодрствования. Возбудимость мезэнцефали-ческой ретикулярной формации в стадии парадоксального сна оказывается повышенной по сравнению с медленным сном (Т. Н. Ониани, 1974).

Теории сна.Природа сна как наиболее загадочного состояния организма интересовала ученых с древних времен.

\ Ранее других сформировалась сосу-? дистая (циркуляторная или гемодина-мическая) теория сна. Причем одни ученые связывали наступление сна со снижением кровотока в мозге, другие — с его усиленным кровонаполнением. Современные исследования показали, что в течение сна действительно происходит колебание кровенаполнения мозга. , ^~" В конце прошлого века возникла гистологическая теория сна, согласно "Которой чувствительные нейроны во время сна втягивают свои окончания и таким образом как бы предотвращают воздействие внешнего мира на организм. В прямом смысле эта гипотеза не подтвердилась.

Л Наиболее распространены гумораль--•уные теории сна. Началось с поисков ' веществ, накапливающихся во время деятельности организма: обеднение клеток кислородом, накопление диоксида углерода, карбоновых, молочных кислот, холестерина. Р. Лежандр и X. Пье-рон (1910) считали, что сон возникает в результате накопления токсических продуктов обмена, накапливающихся вследствие утомления (гипотоксины). Собакам долгое время не давали спать, а затем забивали, экстрагировали вещества из мозга и вводили другим собакам. У последних развивались признаки крайнего утомления и возникал глубокий сон. То же наблюдалось при «переносе» сыворотки крови или спи нно-мозговой жидкости (ликвор). В 1965 г. Ж. Монье использовал препарат с перекрестным кровообращением у двух кроликов, т. е. кровь от мозга одного кролика попадала в туловище другого и наоборот. Если у одного из кроликов раздражали участки мозга, вызывающие сон, то второй кролик тоже засыпал. Это можно было бы объяснить переносом каких-то «веществ сна». Действительно, во время сна в мозгу обнаружено избыточное накопление ряда биологически активных веществ — ацетилхоли-на, гамма-аминомасляной кислоты, се-ротонина. Исследования в этом направлении активно продолжаются.

Однако гуморальной теории сна противоречат наблюдения над сросшимися близнецами, обладающими общим кровообращением, но с раздельной центральной нервной системой. Одно из таких наблюдений проведено в Москве (Т. Т. Алексеева, 1959): сон у близнецов наступал неодновременно, одна голова спит, а другая бодрствует. Другое наблюдение проведено в Ленинграде (В. М. Угрюмов и др., 1964) на близнецах-краниопагах. Авторы отмечают, если один ребенок успевал заснуть, а другому заснуть помешали, то сон у него длительно не наступал и он успевал и поиграть, и поплакать; другой ребенок продолжал спать. На 3-м году жизни дети четко выражали отношение к предстоящему сну. После

обеда один из малышей охотно бы шел спать, а другой сопротивлялся и кричал: «Не хочу в комнату, не хочу спать». Однако во время сна одного из них другой вел себя тихо, как бы щадя сон брата. Такие наблюдения сильно пошатнули гуморальную теорию сна, но отвергать ее полностью все же казалось преждевременным.

Уже в середине XIX в. все большее распространение имеют нервные теории сна.

Один путь исследований — это изучение так называемого центра сна, существование которого в ядрах гипоталамуса у животных утверждал швейцарский физиолог В. Гесс (1933). У больных с пораженным гипоталамусом также отмечалась повышенная сонливость: у раненого солдата осколок снаряда находился на уровне гипоталамуса, а попытка извлечь осколок пинцетом вызывала мгновенный глубокий сон.

Наблюдения и эксперименты подобного рода пытаются объяснить и с другой точки зрения, а именно, сон наступает-в результате нарушения проведения информации из внутренней среды, в чем решающую роль отводят именно гипоталамусу.

И. П. Павлов не соглашался со взглядами Гесса о подкорковой природе сна, отдавая предпочтение корковым механизмам. Он рассматривал сон как следствие иррадиации торможения, распространяющегося по коре больших полушарий, и находил много общего между активным условно-рефлекторным сном и условным внутренним торможением.

Сегодня с несомненностью, установлена корково-подкорковая локализация структур управления сном. П. К. Анохин (1945) считал, что лобные доли коры мозга, заторможенные во сне, высвобождают от своего непрерывного тормозного контроля гипоталамические структуры. Последние, активные в течение сна, блокируют прохождение импульсов через таламус, вызывая своеобразную функциональную деафферен-тацию коры больших полушарий.

Другие ученые полагают, что бло-

када активирующей системы и усиление синхронизирующих воздействий на кору от таламуса и ствола могут рассматриваться как решающее условие для наступления сна.

Все большее внимание начинает привлекать так называемая информационная теория сна (Н. Винер). Согласно этой теории, в течение дня мозг накапливает огромную информацию, усвоение которой затруднено, а часть ее не имеет отношения к долговременным задачам. Если кратковременная память заполняется днем, то ночью часть содержащейся в ней информации переписывается в долговременную память. Особенности процессов переработки информации требуют отключения от сигналов внешнего мира. Эта теория хорошо объясняет особенности организации психических процессов человека во время сна (см. гл. 7), хотя и оставляет без объяснения ряд противоречащих ей явлений. Исходя из этих позиций, трудно объяснить, например, почему у новорожденных детей существенно преобладает парадоксальная стадия сна.

Структура сна высших млекопитающих.Сонное состояние мозга характеризуется возникновением в ЭЭГ «сонных веретен» (12—16 колебаний в 1 с) и синхронизированными крупными медленными волнами ЭЭГ в дельта-диапазоне. Такая стадия сна и получила название медленноволнового или ортодоксального сна. Это состояние мозга периодически в течение ночи заменяется быстрой низкоамплитудной десинхронизированной активностью (до 30 колебаний в'I с), которая напоминает ЭЭГ человека и животных во время бодрствования. Так как при этом сон не прерывается, а по некоторым показателям становится даже более глубоким, то эта фаза сна в отличие от предыдущей получила наименование парадоксального или быстрого сна. Смена быстрого и медленного сна происходит через равные промежутки времени со средней длительностью 90 мин.

Парадоксальный сон ярко представлен у новорожденных и лишь спустя несколько дней возникают симптомы

медленного сна и устанавливается периодичность смены этих двух состояний мозга на протяжении ночи. Одной из характерных черт быстрого сна является возникновение быстрых движений глаз (рис. 32) Одновременно с этим возникают изменения в скелетно-мышечной системе. Тонус мышц особенно сильно снижается в период быстрого сна. На этом фоне возникают различные движения усов, ушей, хвоста, подергивания лап, лизательные и сосательные движения и т. д.

Различия между быстрым и медленным сном отчетливо видны по анализу вегетативных функций. Так, в период медленного сна наблюдается урежение дыхания, пульса, снижение артериального давления, общие движения туловища, а в быстром сне возникает «вегетативная буря»— учащается и становится нерегулярным дыхание, возникает неритмичный и частый пульс, повышается артериальное давление, усиливается гормональная активность. Весьма существенно, что при этом активность мотонейронов спинного мозга резко заторможена.

Несомненно, что