Запаздывающие условные рефлексы

Это последнее утверждение относится в первую очередь к такому индикатору, как выработка запаздывающих условных реакций. В «стандартах» испытания типов нервной системы выработка запаздывания вполне определенно рассматривается как один из апробированных индикаторов подвижности нервных процессов: трудности в переходе от короткоотставленных условных рефлексов к запаздывающим трактуются, согласно «стандартам», как проявления инертности нервной системы, а легкость такого перехода понимается как следствие высокого уровня подвижности. Как видим, интерпретация носит скорее биологический, чем собственно нейрофизиологический характер, поскольку речь идет вообще об изменении выработанного ранее способа реагирования в ответ на возникновение изменений в характере стимуляции.

В этом биологическом смысле образование запаздывания в системе обычных короткоотставленных условных рефлексов действительно есть функция некоего качества, которое можно было бы назвать подвижностью. Однако если мы желаем понятием «подвижность» обозначить не общебиологическое, а конкретно-физиологическое качество – свойство нервной системы, определяющее конкретные особенности динамики нервных процессов, то тогда и показатели этого свойства должны иметь вполне определенное конкретно-физиологическое содержание, отвечающее его физиологическому смыслу (Б.М. Теплов, 1956). Между тем выработка запаздывания со стороны его нейрофизиологического содержания является, как о том говорят данные многих авторов, одним из наиболее сложных и многозначно обусловленных свойствами нервной системы процессов ее функционирования. Будучи достаточно простым для биологической интерпретации, процесс формирования запаздывания представляет в то же время весьма значительные трудности для физиологического толкования, в том числе с точки зрения участвующих в нем факторов деятельности нервной системы.

В самом деле, хотя выработка запаздывания и значится в «стандартах» среди испытаний подвижности, и только подвижности, уже довольно давно стали появляться указания на то, что фактор силы нервной системы играет в этом процессе одну из решающих ролей. Убедительные свидетельства в пользу этого предположения содержатся в работе П.Д. Харченко (1960), который нашел, что у собак слабого типа выработка запаздывания возможна только при постепенном удлинении недеятельной фазы, причем интервал оставления у этих собак оказывается значительно меньше, чем у собак с сильной нервной системой. Аналогичные факты наблюдались Е.М. Крепсом (1924), Т.А. Тимофеевой (1947), В.В. Николаевой (1957), И.Л. Гольдфарбом (1959), Е.Ф. Мелиховой (1964). Эти факты легко понять, если учесть, что сохранение тормозного состояния в недеятельной фазе запаздывающего рефлекса, особенно при большой ее длительности, очевидно, должно зависеть от выносливости соответствующих нервных элементов, и притом, как видно, специально по отношению к действию тормозного процесса.

Существуют также данные, согласно которым формирование запаздывания, видимо, в значительной степени определяется влиянием другого свойства нервной системы – именно динамичности нервных процессов, а также баланса нервных процессов по динамичности. Об этом говорят данные М.К. Петровой (1928), В.В. Николаевой (1957) и некоторых других авторов. Согласно В.И. Рождественской (1963 в), исследовавшей индивидуальные особенности формирования фотохимических запаздывающих, реакций, в частности, при сопоставлении с показателями скорости выработки обычных условных реакций и дифференцировок к ним (т. е. показателями динамичности), развитие запаздывания во многом определяется индивидуальной характеристикой баланса нервных процессов (по динамичности): лица с преобладанием динамичности возбуждения имеют значительную тенденцию к положительным реакциям в интервале запаздывания, в то время как у испытуемых с преобладанием динамичности торможения подобных преждевременных реакций не наблюдается. Эти соотношения показаны в табл. 41, представляющей собой извлечение из соответствующей таблицы, приводимой В.И. Рождественской.

Нечто аналогичное наблюдали и мы в опытах с выработкой запаздывания по методике электрокорковых условных реакций (В.Д. Небылицын, 19636). Испытуемым с преобладанием динамичности возбуждения было свойственно наличие значительного антиципирования в ходе формирования запаздывающих реакций; в то же время у лиц с преобладанием динамичности торможения такого антиципирования фактически не было. Было найдено также (и подтверждено с помощью факторного анализа), что с балансом по динамичности в некоторой степени связаны и скорость первичной выработки запаздывающей реакции, т. е. быстрота появления правильной реакции (блокады альфа-ритма) в интервале действия подкрепления при пропуске последнего, независимо от наличия антиципирования в недеятельной фазе. Соответствующие коэффициенты корреляции даны в табл. 42.

Таблица 41

Соотношение между показателями динамики выработки запаздывания и значениями скорости образования условных реакций (В.И. Рождественская, 1963в)

Испытуемые	Количество кривых разного типа при выработке запаздывающего рефлекса с отставанием на 1 мин, в %	Количество сочетаний, необходимое для выработки условного рефлекса	Количество сочетаний, необходимое для выработки дифференцировки
возбудимого типа	тормозного типа
д.
п.
А.
И.
В.
3.
Г.
Л.

Примечание. Кривые возбудимого и тормозного типов представляют собой показатели наличия или отсутствия преждевременных положительных условных реакций, выраженные по результатам измерения условного эффекта в графической форме.

Таблица 42

Коэффициенты корреляции рангов между показателями выработки запаздывающих электрокорковых реакций и индикаторами динамичности нервных процессов (В.Д. Небылицын, 19636)

Индикаторы динамичности нервных процессов	Длительность блокады альфа-ритма на 1‑е предъявление звукового стимула	Количество предъявлений до угашения ориентировки на звук	Средняя длительность условной блокады при простом подкреплении	Средняя дли тельность условной блокады при активирующем подкреплении	Количество предъявлений до угашения условной реакции	Количество сочетаний до выработки дифференцировки
Среднее антиципирование в 1 – 5 сочетаниях при выработке запаздывающего рефлекса	62**	61**	45*		50*	64**
Количество сочетаний до «первичной» выработки запаздывания		56**			45*
Количество сочетаний до окончательной выработки запаздывания

Примечание. • р < 0,05; **р < 0,01.

Из этой таблицы видно также, что скорость окончательной выработки запаздывания не стоит в связи с показателями динамичности нервных процессов. Обобщение этих данных вместе с данными В.И. Рождественской позволяет заключить, что формирование запаздывающих реакций определяется, по-видимому, целым комплексом факторов нервной деятельности, причем структура свойств нервной системы, влияющих на формирование запаздывания, видимо, меняется в процессе самой выработки: если для получения начальных признаков выработки (условная реакция в интервале отставления) существенную роль играет динамичность возбуждения и если от этого фактора зависит также первичная выработка запаздывания (условный эффект в интервале сочетания), то окончательная выработка запаздывания (условный эффект в интервале сочетания при отсутствии его в интервале отставления), видимо, не связана с характеристикой динамичности и определяется каким-то особым фактором деятельности нервной системы (Б.М. Теплов, В.Д. Небылицын, 19636).

Что это за фактор? Есть ли это подвижность, или, может быть, это сила нервной системы по отношению к торможению, или, наконец, некий фактор, специфический для запаздывательного торможения? На эти вопросы в настоящее время ответить трудно, так как имеющиеся данные немногочисленны, разрозненны и отчасти противоречивы.

Так, В.И. Рождественская (1963в) обнаружила определенную зависимость между скоростью выработки запаздывания при отстав-лении, равном 1 мин, и такими предположительными показателями подвижности, как оптическая хронаксия и КЧМ, а Е.Ф. Мелихова (1964) отмечает хотя и не высокую, но статистически значимую на 1 %-ном уровне корреляцию между выработкой запаздывания и переделкой. Эти данные могут быть истолкованы в пользу предположения о выработке запаздывания как индикатора подвижности нервных процессов, однако лишь с большой осторожностью, так как данные этих же авторов – и других, указанных выше, – свидетельствуют о существенной роли в выработке запаздывания и других основных свойств нервной системы. Поскольку, таким образом, выработка запаздывания является комплексным, многозначно обусловленным индикатором, использование его в качестве референтного показателя подвижности нервных процессов вряд ли оправдано.