Другий етап эволюції приматів

На початку еоцену розпочався активний розвиток нових груп приматоморфних ссавців, що раніше займали неспеціалізовані екологічні ніші, таких як адапіди (Adapiformes), лемуроїди (Lemuriformes), лорізиди(Lorisiformes), омоміміди (Omomyidae) та тарзіоїди, довгоп'яти (Tarsiidae). В цей же час починає зменшуватись кількість плезіадапід, які виявилися гірше пристосованими до деревного способу життя [46, 138].

Адапіди(інфраряд Adapiformes) [46, 138], як можливі предки лемурів у відповідності до методу молекулярної філогенії виникли ще на початку палеоцену (59 млн. р. тому) та нараховували приблизно 3 родин (Notharctidae, Sivaladapidae, Adapidae), 34 родів (понад 40 видів) і до нашого часу всі вимерли. Їх вже достатньо поширені знахідки відомі з еоцену, переважно Європи, Північної Америки, Північної Африки (що свідчить про утворення сухопутного мосту Африки з Євразією). Останні з них були поширені на території Азії, де існували ще до верхнього міоцену (сиваліпіди вимерли 7-8 млн. р. тому). Розміром були переважно з кішку, проте були форми і більшого розміру. У порівнянні з ранніми приматами в них була коротша мордочка і збільшений головної мозок, очі – великі й спрямовані вперед, на кінцівках – нігті. Цікавими представниками цієї групи були дарвініус – Darwinius (рис. 16) [138], нотарктус – Notharctus, адапіс – Adapis (рис. 17) [138], смілодектес – Smilodectes , сиваладапіс – Sivaladapis, годіноція – Godinotia.

При порівнянні черепів адапіса з черепами сучасних лемурів або нижчих мавп, помітна значна різниця в обсязі мозкової коробки. Їх мозок відносно широкий в тім’яній області, мозок смілодектеса не мав сильвієвої борозди, яка була виражена у адапіса, нюхові частки мозку вже невеликі, лобові частки у адапісу істотно менше сучасних напівмавп, великі півкулі не перекривають мозок. Підрахунки відносного розміру мозку вказують, що адапіди не виходять за межі показників для комахоїдних і не досягають рівня сучасних приматів. Будова їх скелета схожа з будовою скелетів сучасних лемурів. Вони вже здатні до стрибків з однієї гілки дерева на іншу. Кінцівки їх були пристосовані вже для пронації та супінації. Задні кінцівки не довше передніх, п’яткова кістка була витягнутою, як у сучасного довгоп’ята. Будова зубів свідчить про те, що вони були всеїдними. Проте був відсутнім зубний гребінець (утворений різцями та іклами), притаманний лемурам, що слугує для вичісування хутра. Вели переважно нічний спосіб життя, про що свідчить великий розмір очних орбіт. За будовою пальців долоні, підошви, слухового відділу черепа, за наявністю кісткового кільця в черепі між орбітою та висковою ямою ці тварини дуже нагадують мадагаскарських лемурів.

Рис. 16. Дарвініус [138].

Рис. 17. Адапіс[138].

Лемуроїди(Lemuriformes),та лорізиди(Lorisiformes),які можливо походять від адапід [60, 138, 156, 175], на відміну від них, мали довгі нижні виступаючі зуби, що перетворилися у своєрідний гребінь для догляду за хутром. Налічувалося близько 30 викопних родів цих приматів, які майже всі вимерли. Відносна розмаїтість лемурів у наш час збереглася тільки на острові Мадагаскар, оскільки на ньому майже відсутні хижаки. На даний момент нараховується близько 97 видів лемуроподібних приматів, що належать до 7 родин (власне лемурові – Lemuridae, мишачі лемури – Cheirogaleidae, індрієві – Indriidae, руконіжкові – Daubentoniidae, лепілемурові – Lepilemuridae) та 11 родів (рис. 18, 19) [175]. Викопні лемури відомі з середини еоцену. При цьому серед них з’являються форми, які в умовах острівної ізоляції та відсутності великих хижаків займають основні екологічні ніші на Мадагаскарі, навіть ті, що відповідають копитним. Цікавими є представники повністю викопних родин мегаладапід (Megaladapidae), археолемурових (Archaeolemuridae) та палеопропітекових (Paleopropithecidae), які є достатньо великими травоїдними рослинами, що виконували функцію як копитних так і великих травоїдник приматів, на кшталт горили (рис.16) [74]. Зараз це переважно деревні тварини. Серед них є і стадні і поодинокі форми. Є форми з високим рівнем спеціалізації щодо живлення, як руконіжка, тонкі та довгі пальці якої дозволяють здобувати комах з найдрібніших шпарок та щілин деревини. Є види, що живляться лише листям певних видів рослин (золотавий лемур) та повністю залежать від них. Проте є й універсальні, стійкі форми, такі як котячий лемур (катта) та чубатий індрі. Вагітність в різних групах лемуроїдів триває від двох до шести місяців. Лоріподібні на цей час мають лише 2 родини (лорієві – Loridae та галагові – Galagonidae, що містять 5 родів та близько 25 видів (рис. 19) [175]. Відмінності лорієвих від лемурів полягають переважно в будові внутрішнього вуха, особливостях забезпечення кров’ю голови, а саме в редукції внутрішньої сонної артерії у лорі. Період вагітності у лорізид триває від чотирьох до шести місяців. Це переважно нічні тварини, які мають надзвичайно великі очі і ведуть прихований спосіб життя. Цікавим є також той факт, що давні лемурові знайдені в викопному стані в відносно недавніх – плейстоценових відкладеннях Мадагаскару, карликові лемури –в відкладах нижнього олігоцену, лорі – не пізніше середнього еоцену Північної Африки. Руконіжки знайдені вже відкладеннях еоцену (36 млн. р. тому). Відомо багато форм викопних лемуроподібних (рис. 18) [74]. За межами Мадагаскару існує лише декілька представників цієї групи – галаго, товстий лорі, тонкий лорі та потто. Характерним типом соціальної структури лемурів є примітивна група, що сягає іноді 40 особин. Лорізиди та окремі лемуриди є переважно індивідуалістами. Для них притаманна материнська сім’я, де про потомство піклується лише самка. Значну роль в їх житті відіграють розвинені органи нюху, розвинені вібриси на лиці, є кіготь на вказівному пальці руки, який слугує для розчісування хутра. Активно використовується притаманна для усіх ссавців техніка помітки території секретом пахучих підхвостових залоз, яким розмежовуються межі території проживання груп. Конкуренція між самцями за самок має переважно демонстраційний характер, є певні елементи залякування, до силових дій звично не вдаються.

1

2

3

Рис.18. Викопні лемуроїди: 1- архелемур великий, 2- археоіндрі Фонтоунонта, 3 - гадропітек вузькощелепий [74].

1.	2.
3.	4.
5.	6.
Рис. 19: 1 – чубатий індрі; 2 – рудий варі; 3 – руконіжка ай-ай; 4 – великий мишачий лемур; 5 – сенегальський галаго; 6 – бенгальський товстий лорі [175]

Довгоп'яти (тарзіоїди –Tarsiiformes) та їх безпосередні перші представники Омоміїди (Omomyidae) були поширені починаючи з середини палеоцену, але вже в олігоцені більшість із них вимерла і до сьогодні з більше ніж з 30 родів збереглося усього 8 видів, котрі зустрічаються на островах Борнео, Суматра, Ява, Філліпінах і ведуть, головним чином, нічний спосіб життя [60, 138, 175]. Слід зазначити, що омоміїди з’явилися вже 59 млн. р. тому, майже одночасно з адапідами та нараховували 3 надродини: Anaptomorphinae, Microchoerininae та Omomyinae. Вони вже мали вкорочений писок, великий розмір очних орбіт, втратили передні премоляри (передкорінні зуби, що й так не відрізнялися від корінних на цей момент). Корінні зуби їх цілком пристосовані до поїдання комах та фруктів. Зростає розмір переднього мозку. Серед нічних форм наявні і денні. Добре лазили, стрибали, взагалі вели деревний спосіб життя. Замість кігтів на руках були присутні тільки нігті. Цікавими представниками цієї групи були омоміс, некролемур, анаптоморф (рис. 20). Близьким до цих організмів були Archicebus (найдавніша сухоноса мавпа) та перші справжні мавпи (Eosimiiformes), що існували вже 45-55 млн. років тому, в еоцені (рис. 21) [138].

Рис 20. Омоміїди : анаптоморфус (зліва) та некролемур (праворуч) [138].

Рис. 21. Архіцебус (зліва) та еосімія (праворуч) [132, 138].

Сучасними нащадками омоміїд є довгоп’яти (рис. 22) [176], що хоча і мають надзвичайно примітивну будову мозку (відсутність борозен та звивин), за розмірами його перевищують всіх раніше згаданих тварин. Нюхові зони мозку у нього вже редуковані. Крім цього для них притаманні такі прогресивні риси, як народження відносно великих малят (25-27 грамів при масі дорослих особин до 80-160 грамів ) з гарно розвиненими хапальними рефлексами, суха мордочка з губою відмежованою від носу, сплощене лице, дуже великий розмір очей, близька до мавп будова вух та слухових проходів, тривала вагітність (шість місяців), наявність місячного циклу у самок та статевий поліциклізм, пальці з надзвичайно розвиненими подушечками (навіть гіпертрофованими у вигляді присосок). Вони мають вже більші задні кінцівки , гарно стрибають з гілки на гілку, використовуючи довгий з китицею хвіст як балансир. Є також ряд надзвичайно спеціалізованих рис, таких як надзвичайно велика голова, що сидить на хребті навіть більш вертикально, ніж у вищих мавп, здатна обертатись на 360º, спілкування виключно з допомогою ультразвуків. Зубів у них – вже 34 (у людини та вищих мавп 32). Соціальна та статева структура у них більш досконала. Хоча вони переважно індивідуалісти, але за певних умов здатні утворювати групи, до складу якої входить батьківська сім’я та декілька молодших особин різного віку, які з часом створюють свою групу. Існує певна участь самця в процесі захисту свого потомства. Це нічні, комахоїдні тварини (рис. 22) [175].

Рис. 22. Звичайний довгоп’ят [175].