Анализ элементарного научения у позвоночных
Изучение историй болезни людей и эксперименты с разрушением участков мозга низших обезьян дали бесценную информ. о некоторых структурах мозга, связанных с научением и памятью, а также о природе челов. памяти. Однако большинство этих данных оказалось трудно интерпретировать с т. зр. того, какую специфическую роль играет та или иная структура челов. мозга в процессе научения, или, при более аналитическом подходе, какие нейроны или синапсы в этих структурах вероятнее всего изменяются в результате опыта. Отмеченная трудность связана с тем обстоятельством, что нейронная схематика и поведение, изучаемые в этих исслед., слишком сложны для анализа. По этой причине многие исследователи, работающие в этой области, решили изучать более простые формы научения и памяти у млекопитающих, в реализации которых, вероятно, участвуют относительно менее сложные нейронные цепи.
И. П. Павлов был первым исследователем, создавшим основанную на физиол. теорию научения и памяти. Павлов высказал предположение, что кора головного мозга, особенно хорошо развитая у людей, яв-ся местом взаимодействия между связываемыми раздражителями и, следовательно, той частью мозга, где начинаются приобретенные (выученные) реакции. К. Лешли провел длительное и тщательное исслед., посвященное тому, как удаление различных участков коры головного мозга крыс влияет на их способность выучивать и запоминать путь в сложных лабиринтах. Основываясь на своих наблюдениях, Лешли пришел к заключению, что научение не может быть локализовано в к.-л. одном участке коры, ибо удаление достаточно большого участка в любой области коры вызывало эквивалентные нарушения в прохождении лабиринтов равной трудности. Тем не менее более поздние исслед., в к-рых разрушению подвергались мозговые структуры, относящиеся не к неокортексу, а к др. областям мозга, и изучалось влияние этих повреждений на широкий спектр поведенческих реакций, привели к убеждению, что наиболее продуктивными будут исслед. клеточных и молекулярных основ научения, сконцентрированные на изучении некоторых особенно важных отделов мозга.
Роль гиппокампа в быстром научении.Эксперим. данные, полученные в исслед. локальных разрушений мозговых структур, в целом согласуются с цитированными выше данными из клинической литературы: гиппокамп, по всей вероятности, играет важную роль в научении и памяти. И хотя вопрос о точном характере этой роли остается дискуссионным, повреждение гиппокампа нарушает усвоение или запоминание нескольких различных поведенческих задач грызунами и приматами.
Большинство публикаций об эффектах повреждения гиппокампа у крыс касается его предполагаемой роли в пространственном научении. Однако проведено значительное количество исслед. роли гиппокампа в др. видах научения, часть к-рых имеет более прямое отношение к амнестическому синдрому, наблюдаемому у людей с поражениями медиальных височных долей, и к экспериментальным эффектам разрушения гиппокампа у низших обезьян. Во многих из этих исслед. гиппокампу отводится важная роль либо в кратковременной памяти, либо в относительно кратковременном хранении информации, требуемом для ее перевода в долговременную память.
В дополнение к данным экспериментов с разрушением гиппокампа у животных, предполагающим связь гиппокампа с научением и памятью, записи электрической активности гиппокампальных нейронов также указывают на высокую активность этой структуры во время поведения, связанного с научением, напр., при обследовании новой или сложной среды либо при повторяемом сочетании отдельных (обособленных) сенсорных стимулов. Хотя точная функция гиппокампа в научении и памяти остается невыясненной, накопленные к настоящему времени данные свидетельствуют о том, что эта мозговая структура будет играть важную роль пробного камня для проверки теорий биолог. механизмов научения.
Роль миндалины в условных эмоциональных реакциях.Др. важной структурой медиальной височной доли является миндалина. Исторически сложилось так, что миндалине всегда приписывалась решающая роль в порождении эмоционального поведения. Эта теория восходит к пионерской работе Клювера и Бьюси, обнаруживших, что повреждения височной доли (область к-рой позднее была сужена до миндалины) у низших обезьян вызывали синдром неестественного поведения, все разновидности к-рого были связаны с неадекватной обработкой эмоциональных стимулов. Впоследствии усилия исследователей сосредоточились на выяснении того, в какой степени эмоциональное поведение является выученным (приобретенным), и одновременно между ними росло согласие в том, что миндалина играет решающую роль в эмоциональном научении.
Исслед. функции миндалины у приматов также подтвердили роль, отводимую этой структуре в научении и памяти. В некоторых из них была подтверждена роль миндалины в обнаружении новизны значимого стимула, тогда как в др. было высказано предположение, что, благодаря своим анатомич. связям, миндалина прямо-таки создана для роли интегратора информ. из различных сенсорных модальностей. Действительно, разрушение миндалины у низших обезьян вызывает глубокое нарушение способности этих животных научаться решать задачу на узнавания с короткой временной задержкой, требующую выбрать визуально предъявляемый объект, к-рый они раньше никогда не видели, но до этого исследовали его на ощупь в полной темноте. Как и в случае гиппокампа, точную роль миндалины еще предстоит определить, так же как и ее значение в нейронных цепях, включающих др. структуры медиальной височной доли и срединной части промежуточного мозга.
Роль мозжечка и ствола мозга в условных моторных реакциях.С начала 1960-х гг. условная реакция мигательной перепонки (nictitating membrane response, NMR)у кролика служила эффективной моделью для изучения нейронных механизмов простой выученной моторной реакции. Исслед. элементарных форм научения дает преимущества в виде возможности более точного количественного представления приобретенной реакции и снижения (в теорет. плане) сложности мозговой схематики, необходимой для ее выполнения. Как только станут понятными нейронные механизмы элементарного научения, появится возможность установить, являются ли более сложные формы научения усовершенствованными вариантами этих базисных, элементарных изменений.
Результаты серии экспериментов позволили предположить, что нейронная цепь, состоящая из ядер ствола мозга и мозжечка, яв-ся необходимой и достаточной для формирования выученных (условно-рефлекторных) мигательных реакций. Разрушение мозговой ткани, ограниченное глубинными ядрами мозжечка, вызывает полное и необратимое повреждение условных NMR. Кроме того, записи электрической активности нейронов мозжечка показывают, что, по крайней мере, значительная часть этих клеток меняет свой паттерн активности в период выработки условной NMR. Электрическая стимуляция структур ствола мозга, посылающих сигналы мозжечку, также может вызывать условную NMR в отсутствие любых др. стимулов.
Как и в случае цитированных выше исслед. вовлеченности гиппокампа и миндалины в процессы научения и памяти, исслед. нейронных цепей NMR приоткрыли нам завесу на тайной того, где может происходить научение, но не приблизили нас к разгадке др. тайны: как оно может происходить? Два других направления исслед. предоставили доказательства того, что в процессе научения могут иметь место изменения между нейронами соответствующей цепи. Одно из этих направлений связано с изучением еще более простой формы научения у более простого организма. Предметом изучения второго направления стали механизмы изменений в НС, происходящих во время активации головного мозга, причем без рассмотрения их роли в поведении.