Блок приема, переработки и хранения информации 2 страница

Как указывал еще И.П.Павлов, у такого живот­ного нельзя отметить каких-либо нарушений в работе отдельных органов чувств. Зрительный и кинестезичес-кий анализы остаются сохранными, но осмысленное, направленное на известную цель поведение глубоко меняется. Нормальное животное всегда направляется к цели, тормозя реакции на несущественные, побоч­ные раздражители. Собака же с разрушенными лобны­ми долями реагирует на любой побочный раздражитель. Увидев опавшие листья на садовой дорожке, она схва­тывает, жует и выплевывает их. Она не узнает своего хозяина. У нее возникают нетормозимые ориентиро­вочные рефлексы в ответ на любые элементы обста­новки; отвлечение в сторону этих несущественных элементов нарушает планы и программы ее поведе­ния, делает ее поведение фрагментарным и неуправ­ляемым. Иногда осмысленное, целенаправленное поведение срывается у такого животного бессмыслен­ным воспроизведением однажды возникших инертных стереотипов. Собаки, лишенные лобных долей и один раз получившие пищу из двух кормушек, расположен­ных справа и слева, начинали совершать длительные стереотипные «маятникообразные» движения, мно­гократно перебегая от одной кормушки к другой, не регулируя своего поведения полученными подкрепле­ниями.

Подобные факты дали основание И.П.Павлову утверждать, что лобные доли играют существенную роль в синтезе направленного на известную цель дви­жения, а В.М.Бехтереву — высказать предположение о том, что лобные доли мозга играют существенную роль в «правильной оценке внешних впечатлений и целесообразном, направленном выборе движений, сообразно с упомянутой оценкой», обеспечивая та­ким образом «психорегуляторную деятельность» (В.М.Бехтерев, 1905—1907). П.К.Анохин высказал предположение, что лобные доли мозга играют суще­ственную роль в «синтезе обстановочных сигналов», обеспечивая этим «предварительную, предпусковую афферентацию» поведения.

Дальнейшие исследования позволили внести су­щественные уточнения в анализ только что упомянутых функций лобных долей мозга. Как показали наблюде­ния С.Джекобсена, обезьяна, лишенная лобных долей, успешно осуществляет простые акты поведения, направляемые непосредственными впечатлениями, но оказывается не в состоянии синтезировать сигналы, поступающие из разных частей ситуации, не воспри­нимаемых в едином зрительном поле, и, таким об­разом, не может выполнять сложные программы поведения, требующие опоры на мнестический план. Дальнейшие опыты ряда авторов показали, что удале­ние лобных долей приводит к распаду отсроченных реакций и к невозможности подчинить поведение животного известной внутренней программе (напри­мер, программе, основанной на последовательной смене сигналов). Анализ этих нарушений позволил об­наружить, что разрушение лобных долей ведет к на­рушению не столько памяти, сколько возможности тормозить ориентировочные рефлексы на побочные, отвлекающие раздражители. Такое животное не в со­стоянии выполнять задачи на отсроченные реакции в обычных условиях, но способно осуществлять эти реак­ции при устранении побочных, отвлекающих раздра­жителей (помещение в полную темноту, введение успокаивающих фармакологических средств и др.).

Все это свидетельствует о том, что разрушение префронтальной коры действительно приводит к глубокому нарушению сложных программ поведения и к выраженному растормаживанию непосредст­венных реакций на побочные раздражители, делаю­щему выполнение сложных программ поведения недоступным.

Роль префронтальных отделов мозга в синтезе целой системы раздражителей и в создании плана действия проявляется, однако, не только в отноше­нии актуально действующих сигналов, но и в фор­мировании активного поведения, направленного на будущее.

Как показали наблюдения К.Прибрама, животное с сохранными лобными долями оказывается в состоя­нии выдерживать длинные паузы, ожидая соответст­вующего подкрепления, и его активные реакции усиливаются лишь по мере приближения времени, когда должен появиться ожидаемый сигнал. В отличие от этого животное, лишенное лобных долей мозга, не способно обеспечить такое состояние «активного ожи­дания» и в условиях длительной паузы дает сразу же массу движений, не относя их к концу паузы и к мо­менту ожидаемого раздражителя. Таким образом, есть основания утверждать, что лобные доли являются од­ним из важнейших аппаратов, позволяющих живот­ному осуществлять адекватную ориентировку не только на настоящее, но и на будущее. Этим они обеспечива­ют наиболее сложные формы активного поведения.

Следует, наконец, упомянуть и последнюю, очень существенную функцию лобных долей мозга в регуля­ции и контроле поведения.

В настоящее время ясно, что схема рефлекторной дуги не может рассматриваться как полно отражаю­щая все существенное в структуре поведения и что она должна быть заменена схемой рефлекторного кольца или рефлекторного круга. В нем, наряду с восприяти­ем и анализом сигналов внешней среды и реакций на них, учитывается и то обратное влияние, которое ока­зывает эффект действия на мозг животного. Этот меха­низм «обратной связи» или «обратной афферентации», как существенное звено всякого организованного дей­ствия, был поставлен в центр внимания рядом иссле­дователей, и в соответствии с ним П.К.Анохиным был указан аппарат «акцептора действия», без наличия которого всякое организованное поведение становит­ся невозможным. Многочисленные наблюдения показывают, что наиболее сложные формы такого «акцеп­тора действия» связаны с лобными долями мозга и что лобные доли осуществляют не только функцию синтеза внешних раздражителей, подготовки к дей­ствию и формированию программы, но и функцию учета эффекта произведенного действия и контроля за его успешным протеканием.

Разрушение лобных долей мозга у животного ли­шает его возможности оценивать и исправлять допус­каемые ошибки, вследствие чего поведение теряет свой организованный, осмысленный характер.

В начале 60-х годов было внесено еще одно сущест­венное дополнение в понимание функциональной организации лобных долей мозга животного. Рядом исследователей было установлено, что лобные доли животного не являются однородным образованием и что если одни участки их (гомологичные конвекси-тальным отделам лобной доли человека) имеют пря­мое отношение к регуляции двигательных процессов, то другие зоны (гомологичные медиальным и базаль-ным отделам лобных долей человека) имеют, по-ви­димому, иную функцию, и их разрушение не ведет к нарушению двигательных процессов.

Лобные доли человека, как уже говорилось, раз­виты неизмеримо больше, чем лобные доли даже высших обезьян. Вот почему у человека в силу про­грессивной кортикализации функций процессы про­граммирования, регуляции и контроля сознательной деятельности в несравненно большей степени зави­сят от префронтальных отделов мозга, чем процес­сы регуляции поведения у животных.

В силу совершенно понятных причин эксперимент на человеке возможен в значительно более узких преде­лах, чем на животных. Однако в настоящее время все же имеется обширный материал, позволяющий полу­чить более полную, чем раньше, информацию о роли префронтальных отделов коры в регуляции психичес­ких процессов человека.

Основная отличительная черта регуляции челове­ческой сознательной деятельности заключается в том, что она совершается при ближайшем участии речи, и если относительно элементарные формы регуляции органических процессов и даже простейших форм по­ведения могут протекать без участия речи, то высшие психические процессы формируются и протекают на основе речевой деятельности, которая на ранних сту­пенях развития носит развернутый характер, а затем все более сокращается. Именно в силу этого естественно искать программирующее, регулирующее и контроли­рующее действие человеческого мозга прежде всего в тех формах сознательной деятельности, управление которыми совершается при ближайшем участии рече­вых процессов.

Имеются бесспорные факты, говорящие о том, что именно такие формы регуляции осуществляются у человека при ближайшем участии лобных долей. Анг­лийский исследователь Г.Уолтер показал, что каждый акт ожидания вызывает в коре головного мозга чело­века своеобразные медленные потенциалы, которые усиливаются по мере увеличения вероятности появле­ния ожидаемого сигнала, уменьшаются с падением степени этой вероятности и исчезают, как только за­дача ожидать сигнал отменяется. Характерно, что эти волны, которые были названы им «волнами ожида­ния», появляются прежде всего в лобных долях мозга и уже оттуда распространяются по всей остальной коре.

Почти одновременно с этой находкой М.Н.Лива­нов вместе со своими сотрудниками при помощи иного методического приема подтвердил участие префронтальных отделов мозга в наиболее сложных формах активации, вызываемой интеллектуальной де­ятельностью. Регистрируя с помощью специальной многоканальной установки изменения биоэлект­рической активности, отражающие возбуждение од­новременно работающих пунктов мозга (до 150), он обнаружил, что каждая сложная умственная работа ве­дет к появлению большого числа синхронно работаю­щих пунктов именно в лобных долях мозга.

Все названные исследования, проведенные неза­висимо друг от друга, убедительно свидетельствуют о том, что кора лобных долей мозга участвует в гене­рации процессов активации, возникающей при наи­более сложных формах сознательной деятельности, в организации которой важнейшую роль играет речь. Подобные факты становятся ясными, если учесть, что именно эти разделы мозговой коры особенно богаты связями с нисходящей активирующей РФ, в силу чего имеется основание думать, что лобные доли человека принимают самое непосредственное участие в повы­шении состояния активности, которое сопровождает всякую сознательную деятельность. Эти же факты за­ставляют предполагать, что именно префронтальные отделы коры, вызывающие такую активацию, как раз и обеспечивают те сложнейшие формы программиро­вания, регуляции и контроля сознательной деятель­ности человека, которые не могут осуществляться без участия оптимального тонуса корковых процессов.

Взаимодействие трех основных функциональных блоков мозга

Было бы неправильно предполагать, что каждый из описанных блоков может самостоятельно осущест­влять ту или иную форму деятельности. Любая со­знательная деятельность, как уже неоднократно отмечалось, всегда является сложной функцио­нальной системой и осуществляется, опираясь на совместную работу всех трех блоков мозга, каждый из которых вносит свой вклад в ее осуществление.

Уже давно прошло то время, когда психологи рас­сматривали психические функции как изолированные «способности», каждая из которых могла быть ло­кализована в определенном участке мозга. Однако ми­новало и то время, когда психические процессы представлялись по модели рефлекторной дуги, первая часть которой имела чисто афферентный характер и выполняла функции ощущения и восприятия, в то время как вторая — эффекторная — часть целиком осуществляла движения и действия.

Современные представления о строении психи­ческих процессов носят совсем иной характер и исхо­дят, скорее, из модели «рефлекторного кольца» или сложной саморегулирующейся системы, каждое зве­но которой включает как афферентные, так и эф-фекторные компоненты, а все звенья этой системы в целом носят характер сложной и активной психи­ческой деятельности.

Было бы неверно, например, представлять ощу­щение и восприятие как чисто пассивные процессы. Известно, что уже в ощущение включены двигательные компоненты, и современная психология представляет ощущение, а тем более восприятие как рефлекторный акт, включающий как афферентное, так и эфферент­ное звено. Чтобы убедиться в сложном активном ха­рактере ощущений, достаточно напомнить, что даже у животных оно включает как необходимое звено отбор биологически значимых признаков, а у чело­века — и активное кодирующее влияние языка.

Особенно отчетливо выступает активный харак­тер сложного предметного восприятия. Хорошо извес­тно, что предметное восприятие носит не только полирецепторный характер, что оно, опираясь на со­вместную работу целой группы анализаторов, всегда имеет в своем составе и активные двигательные ком­поненты. Решающую роль движений глаз в зрительном восприятии отмечал еще И.М.Сеченов, но экспери­ментально доказано это было лишь в последнее время рядом психофизиологических исследований, показав­ших, что неподвижный глаз практически не может ус­тойчиво воспринимать комплексные предметы и что сложное предметное восприятие всегда предполагает использование активных, поисковых движений глаз, выделяющих нужные признаки и лишь постепенно принимающих свернутый характер.

Все эти факты делают очевидным, что восприя­тие осуществляется при совместном участии всех трех функциональных блоков мозга, из которых первый обеспечивает нужный тонус коры, второй — дает возможность анализа и синтеза поступающей инфор­мации, а третий — необходимые направленные поис­ковые движения; последнее придает активный характер воспринимающей деятельности человека в целом.

Аналогичное можно сказать и о построении про­извольных движений и действий.

Участие эфферентных механизмов в построе­нии движения самоочевидно. Однако, как показал Н.А.Бернштейн, движение не может управляться одними эфферентными импульсами. Для его орга­низованного выполнения необходимы постоянные афферентные импульсы, сигнализирующие состоя­ние сочленений и мышц, положение сегментов движущегося аппарата и те пространственные ко­ординаты, в которых движение протекает.

Все это делает понятным, что произвольное дви­жение, а тем более предметное действие опираются на совместную работу самых различных отделов мозга. Если аппараты первого блока обеспечивают нужный тонус мышц, без которого никакое координирован­ное движение не было бы возможным, то аппараты второго блока позволяют осуществить те афферентные синтезы, в системе которых протекает движение, а аппараты третьего блока обеспечивают подчинение движения и действия соответствующим намерениям, способствуют созданию программы выполнения дви­гательных актов и осуществляют как регуляцию дви­жений, так и контроль над ними, без чего не может сохраниться организованный, осмысленный характер двигательных и любых других действий.

Все это делает очевидным, что только учет взаимо­действия всех трех функциональных блоков мозга, их совместной работы и того, каков специфический вклад каждого из них в отражательную деятельность мозга, позволяет правильно решать вопрос о мозговых меха­низмах психической деятельности.

А.Р.Лурия, Э.Г.Симерницкая, Б. Тыбулевич Об изменении мозговой организации психических процессов по мере их функционального развития

Мы склонны высказать предположение, что по мере развития каждый вид психической деятельности меняет свою психологическую структуру и начинает осуществляться, опираясь на иную систему корковых зон. (...) Такое предположение было выдвинуто по отношению к онтогенетическому развитию психи­ческих процессов. (...)

Такое предположение имеет серьезные основа­ния и подтверждается большим числом нейропсихо-логических наблюдений. Факты, подтверждающие это предположение, сводятся к следующему: опре­деленное локальное поражение мозга, нарушающее нормальное протекание того или иного психологи­ческого процесса, может оставлять незатронутым протекание более упроченных автоматизированных операций, и это заставляет думать, что хорошо ав­томатизированные формы психической деятель­ности опираются на совсем иную систему корковых зон.

Большое число подобных наблюдений было сде­лано на фактах нарушения письма при локальных поражениях мозга.

Известно, что процесс письма включает в свой состав акустический анализ составляющих слово зву­ков (фонем), элементы проговаривания (кинесте­тического анализа) слова, уточняющего его звуковой состав, пространственный анализ элементов буквы, изображающей данный звук, и поэтому может нару­шаться при локальных поражениях левой височной, левой постцентральной и левой теменно-затылоч-ной области большого мозга. Однако наблюдения по­казывают, что узнавание графического изображения хорошо знакомых слов (подписи, адреса) может оставаться сохранным даже в тех случаях, когда про­чтение малознакомых слов или запись их под дик­товку резко страдают. Мы не можем забыть случая, наблюдавшегося одним из нас много лет назад, когда высокообразованная женщина (с кровоизлиянием в речевые зоны левого полушария) не могла написать под диктовку ни одного слова, но легко справлялась с этой задачей, если ее просили написать то же сло­во быстро, «не думая». По-видимому, быстрое на­писание привычного слова устраняло необходимость

¹ Психологические исследования / Под ред. А.Н.Ле­онтьева, А.Р.Лурия, Е:.Д.Хомской. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1973. Вып. 4. С.112—119.

акустического анализа его состава (нарушенного у этой больной) и переводило процесс написания слова на уровень кинестетического стереотипа, ко­торый оставался у больной сохранным. Мы покажем этот факт глубокого изменения структуры данной психологической деятельности при переходе к ее более автоматизированным формам на следующем примере.

Больная Кул, 50 лет, инженер, поступила в феврале 1968 г. в Институт нейрохирургии с подозрением на глу­бокую опухоль задних отделов полушарий. (...)

Нейропсихологическое исследование отмечает гру­бейшие дефекты зрительно-пространственного праксиса, нарушение активного прослеживания взором, грубейшие дефекты в списывании и письме букв, грубый распад конструктивного праксиса. Явления апраксии особенно отчетливо выражены в левой руке.

Описанные факты заставляли предполагать выра­женные очаговые изменения в задних отделах полушарий, преимущественно в левой и правой теменно-затылочных областях.

Артериографическое исследование не дало указаний на ограничивающий пространство процесс, и больная была выписана без оперативного вмешательства с подо­зрением на дистрофический процесс в указанных облас­тях мозга.

Основной факт приведенного случая заключа­ется в следующем: больная, проявляющая грубей­шую форму пространственной апрактогнозии, не могла ни копировать, ни писать под диктовку ни од­ной буквы, но легко писала эти буквы, если они были включены в целые, хорошо упроченные слова (рис. 1 иллюстрирует это положение).

Больная оказывается совершенно не в состоя­нии написать изолированные буквы «К», «X» «Я»; она делает беспомощные попытки найти нужное расположение штрихов, входящих в состав буквы; характер тех затруднений, которые больная встре­чает при этом, наглядно указывает на то, что опти­ко-пространственные дефекты делают изображение соответствующих букв невозможным. Сама больная говорит: «Вот буква «О» простая, а вот найти, как написать «К», «X» или «Я» — никак не могу... не получается». Однако больная без всякого труда пи­шет те же буквы, если они включаются в хорошо упроченные слова или фразы. Становится совершен­но очевидным, что написание буквы, включенной в хорошо упроченное слово, не требует оптико-простран­ственного анализа, необходимого для написания изо­лированной буквы, и что оно осуществляется с опорой на хорошо упроченную у больной (и не затронутую ло­кальным поражением мозга) систему кинестетичес­ких стереотипов. (...)

Приведенный пример наглядно показывает, что включение выполняемого задания в иной контекст меняет афферентацию, на основе которой осуще­ствляется эта деятельность, и что с переходом к хо­рошо автоматизированным формам деятельности она начинает осуществляться с опорой на иные систе­мы совместно работающих зон, иначе говоря, что по мере функционального развития (упражнения) ме

Рис. /. Больная Кул. Письмо букв в разных словиях

няется не только психологическая структура той или иной операции, но и ее мозговая организация, иначе говоря, система, а может быть, и уровень тех мозго­вых аппаратов, с участием которых она протекает. То, что мы показали на примере письма, с тем же основанием относится и к другим формам дея­тельности. В клинической практике хорошо извест­ны факты, показывающие, что больной, который не может повторить (или произвольно произнести) слово, легко произносит его в контексте закреп­ленной, хорошо автоматизированной фразы; что больной, безуспешно пытающийся прочитать относительно редко встречающееся слово, легко узнает «в лицо» привычную «идеограмму»; что больной, который не может успешно произвести операцию сложения или вычитания, легко выполняет хорошо автоматизированную операцию умножения. (...)

Нет сомнения в том, что нейропсихологичес-кий метод — исследование больных с локальными поражениями мозга — может внести существенный вклад в дальнейший анализ тех конкретных изме­нений мозговой организации психических процес­сов, которые наступают по мере их функционального развития.

О. С.Адрианов концепция о структурной организации церебральных функций¹

Церебральная функция реализуется благодаря тесному взаимодействию различных в иерар­хическом плане систем мозга: проекционных, ассоциативных, интегративно-пусковых, лимбико-ретикулярных. Каждая из этих систем, несмотря на детерминированность своих исходных конст­рукций, характеризуется достаточно динамичным участием в поведенческой реакции.

Динамика различных видов церебральной ак­тивности (перцептивной, отражательной, мнес-тической, эмоциональной, моторной и пр.) складывается как из сложного, но закономерно-изменяющегося (вероятностно-детерминиро­ванного) характера взаимоотношений между различными макросистемами мозга, так и за счет функциональной и структурной изменчивости нейрональных элементов, их ансамблей и систем их связей и обеспечения в пределах каждой из мак­росистем.

Динамический характер вышеуказанного взаи­модействия достаточно, хотя и весьма сложно, упорядочен. Он обусловлен особенностями (модаль­ностью, сложностью, биологической значимостью) афферентного сигнала, центральными механизма­ми ответной реакции, величиной и характером моти­вации и спецификой следовых процессов. Динамика такого взаимодействия должна иметь свои особен­ности на общеповеденческом, нейронном, синап-тическом и молекулярном уровнях. Таким образом, наши знания этих процессов обычно определяются методическим уровнем и целями исследования.

Важнейшим условием реализации церебральных функций и их интеграции является способность раз­личных нейронных популяций к мультифункцио-нальности (И.Н.Филимонов); вместе с тем, та или иная структура участвует прежде всего в обеспече­нии основных, генетически присущих ей функций.

Предполагается, что различным образованиям и системам мозга в разной степени свойственны мультифункциональный характер их реагирования и, следовательно, в разной степени взаимодействие двух форм организации — инвариантных, генети­чески детерминированных, и подвижных, вероят­ностных. Первая форма в большей мере характерна для проекционных и интегративно-пусковых систем, вторая форма — для ассоциативных и лимбико-ре-тикулярных. Такое деление, однако, имеет отно­сительный характер, поскольку каждой из систем присущи свойства других систем, с помощью кото­рых данная система участвует в реализации основ­ных функций последних.

Представления о принципах организации церебральных функций подразумевают меха­низм соотнесения и взаимодействия вертикальных (подкорково-корковых) и горизонтальных (межкор­ковых) путей проведения возбуждений. Сущность этого механизма сформулирована нами в гипотезе «поэтапного, но не полного замещения» возбуж­дений определенной модальности, свойственной данному комплексу структур при переходе этих воз­буждений на другие структуры мозга.

Концепция о структурной организации це­ребральных функций основывается на большом фак­тическом материале, полученном автором и его сотрудниками в морфо-физиологических исследова­ниях интегративной деятельности мозга. Эта концеп­ция находит экспериментальное подтверждение в многочисленных исследованиях сотрудников Инсти­тута мозга АМН СССР структуры, функции и хи­мизма различных систем мозга.

Наша концепция развивает на современном эта­пе исследований идеи С.А.Саркисова и И.Н.Фи­лимонова о динамической локализации функций в центральной нервной системе и так же, как и пос­ледние, направлена на борьбу с рецидивами узкого локализационизма либо эквипотенциальное™. Фор­мулирование этой концепции предполагает необхо­димость системного подхода к изучению мозга (П.К.Анохин), использование данных и идей о ди­намической локализации высших психических функ­ций человека (А.Р.Лурия), а также результатов многочисленных исследований экспериментальной патологии мозга.

Фундаментальные исследования принципов ор­ганизации церебральных функций, помимо большо­го теоретического интереса, весьма существенны для понимания механизмов реорганизации функций в патологии, лежащих в основе их восстановления или компенсации.

¹ Учение о локализации и организации церебраль­ных функций на современном этапе. Тезисы междуна­родного симпозиума 6—8 декабря 1978 г. / Под общ. ред. О.С.Адрианова. М.: Изд. АМН СССР, 1978. С.6—7.

Дж.Х.ДжЕксон некоторые замечания по поводу распада нервной системы

Здесь будет изложен мой подход к иерархичес­кому строению нервных центров в соответствии с концепцией эволюции. Эта схема построена не по принципу морфологического деления на спинной мозг, продолговатый мозг, варолиев мост, полуша­рия мозга и мозжечок. Она построена по принципу анатомического деления. Под «анатомическим» я понимаю признание центров различной степени сложности и представленности частей тела в раз­личных центрах. Нервная система — это система проекций, даже в центрах «разума» представлены части тела. Концепция эволюции отвергает все схе­мы, в которых проводится разделение на идеатор-ные и т.п. центры, с одной стороны, и на моторные и сенсорные — с другой; все центры являются сен­сорными или моторными или теми и другими вместе. В рамках этой схемы не проводится также разделе­ния моторных центров на центры представления движений и центры координации движений; коор­динация и представление, по сути, являются одним и тем же. Вся нервная система в целом представляет собой своего рода сенсорный механизм, систему ко­ординации сверху донизу. С позиций эволюциониз­ма можно осуществить материалистический подход к заболеванию любой части нервной системы. (...) Высшие центры являются всего лишь чрезвычайно сложными и специфическими сенсомоторными об­разованиями, представляющими и координирующи­ми деятельность всего организма в целом. Концепция эволюции не имеет ничего общего с анализом ха­рактера отношений между психическими и физичес­кими состояниями этих центров; в ней утверждается только, что в этих центрах психические состояния сопутствуют физическим. Нет ни малейшего несо­ответствия в утверждении, что высшие центры яв­ляются центрами, координирующими впечатления и движения, а также в утверждении, что они явля­ются анатомическим субстратом психических состоя­ний. (...)

Я привожу краткое описание схемы, касающей­ся только моторных центров, считая для простоты, что средние и высшие центры являются чисто мо­торными. Следует все время помнить об этом искус­ственном упрощении. Еще одно упрощение состоит в том, что мы в основном говорим только о цереб­ральной системе, почти полностью игнорируя струк­туры мозжечковой системы. И еще одно упрощение связано с тем, что мы говорим о центрах только одной половины нервной системы. (...) Мозговые центры располагаются в следующем порядке.

Низшие центры.Низший центр — это центр, в котором почти непосредственно представлены не­которые ограниченные участки тела; здесь осуще­ствляется простейшая и тем не менее достаточно сложная координация (в некоторых случаях это от­четливо видно на примере нервных сплетений); к низшим центрам принадлежат не только задние рога спинного мозга, но и более высокие гомологичные ядра. Это ядра, непосредственно представляющие глазодвигательные мышцы; ядра, представляющие мышцы, осуществляющие поворот головы и глаз; поясничные ядра и др. Проекции мышц в этих ядрах являются первым максимально непосредственным представлением всего тела.

Средние центры.В средних центрах еще раз пред­ставлено в более сложных комбинациях то, что в сравнительно простых комбинациях было представ­лено в низших центрах; таким образом, в них пред­ставлены менее ограниченные части тела. Средние центры осуществляют ре-представления; части тела в них представлены не непосредственно; они обес­печивают сложную координацию движений. По-ви­димому, они образованы из отделов так называемой психомоторной области, а также из базальных ганг­лиев. Совокупность этих проекций более широких участков тела является вторым уровнем представле­ния всего организма в нервной системе.

Высшие центры.По-видимому, высшие центры являются отделами (мы здесь говорим исключительно о моторных центрах), которые расположены над средними. В них еще раз представлены в более слож­ных комбинациях те части тела, которые были уже ре-пред ставлены в средних центрах, таким образом, высшие центры представляют весь организм в це­лом. Они осуществляют ре-ре-представления (...). Они являются центрами втройне сложной координации, а сумма их представлений оказывается третьим мак­симально обобщенным представлением всего тела в целом. (...)

Формулируя в максимально общем виде глав­ные положения вышеизложенной схемы, можно сказать, что существует множество низших, средних и высших центров. В процессе эволюции, с учетом того, что каждый из них образует более высокий уровень, отмечается возрастание слож­ности представления частей тела, увеличение радиуса представленности и возрастание спе­цифичности представленности. Таким образом, высшие центры, являющиеся кульминацией пред­ставления, связаны с движениями всех частей организма (объем); каждая единица осуществляет представление всего организма отличным от дру­гих единиц способом (специализация). Если учесть и высшие сенсорные центры (мы не рассматрива­ли иерархию сенсорных центров), то можно гово­рить, что высшие центры являются анатомическим субстратом сознания.