Спинной мозг и ствол головного мозга 1 страница

Строение спинного и головного мозга.Нервная система делится на центральную, расположенную в черепе и позвоночнике, и пе­риферическую— вне черепа и позвоночника (рис. 105). Централь­ная нервная система состоит из спинного и головного мозга.

Спинной мозг представляет собой длинный тяж, имеющий при­близительно цилиндрическую форму и расположенный в позвоноч­ном канале. Вверху он постепенно переходит в продолговатый мозг, внизу заканчивается на уровне 1—2-го поясничных позвонков. На месте отхождения нервов к верхним и нижним конечностям есть 2 утолщения: шейное — на уровне от 2-го шейного до 2-го грудного позвонков и поясничное — от уровня 10-го грудного с наибольшей толщиной на уровне 12-го грудного позвонка. Сред­няя длина спинного мозга у мужчины — 45 см, у женщины — 41 — 42 см, средний вес — 34—38 г.

Спинной мозг состоит из двух симметричных половин, соеди­ненных узкой перемычкой, или спайкой. На .поперечном разрезе спинного мозга видно, что посередине располагается состоящее из нейронов и их отростков серое вещество, в котором различают два больших широких передних рога и два более узких задних

Рис. 105. Нервная система (схема):

/ — большой мозг, 2 — мозжечок, 3 — шейное сплетение, 4 — плечевое спле­тение, 5 — спинной мозг, 6 — симпатический ствол, 7 — грудные нервы, 8 — срединный нерв, 9 — солнечное сплетение, 10 — лучевой нерв, 11 — лок­тевой нерв, 12 — поясничное сплетение, 13 — крестцовое сплетение, 14 — коп­чиковое сплетение, 15 — бедренный нерв, 16 — седалищный нерв, 17 — боль-шеберцовый нерв, 18 — малоберцовый нерв

рога. В грудных и поясничных сегментах есть еще боковые высту­пы — боковые рога. В передних рогах находятся двигательные нейроны, от которых отходят центробежные нервные волокна, об­разующие передние, или двигательные, корешки, а через задние корешки в задние рога входят центростремительные нервные волокна нейронов спинномозговых узлов. В сером веществе распо­лагаются также кровеносные сосуды. В спинном мозге различают 3 основные группы нейронов: 1) крупные двигательные с длинными

маловетвящимися аксонами, 2) образующие промежуточную зону серого вещества; аксоны их делятся на 2—3 длинные ветви, и 3) чувствительные, входящие в состав спинномозговых узлов, с сильно ветвящимися аксонами и дендритами.

Серое вещество окружено белым, которое состоит из продольно расположенных мякотных и частью безмякотных нервных волокон, нейроглии и кровеносных сосудов. В каждой половине спинного

VIII

Рис. 106. Поперечный разрез спинного мозга. Схема про­водящих путей. Слева обозначены восходящие, справа —

нисходящие пути. Восходящие пути: / -г- нежный пучок; XI — клиновидный пучок; X — зад­ний спинно-мозжечковый путь; VIII — передний спинно-мозжечковый путь; IX, VI — боковой и передний спин-но-таламические пути; XII — спинно-тектальный путь.

Нисходящие пути:

//, V — боковой и передний пирамидные пути; /// — руб-роспинальный путь; IV — вестибуло-спинальный путь;

VI/ — оливо-'спинальный путь.

Кружками (без нумерации) обозначены пути, связываю­щие между собой сегменты спинного мозга

мозга белое вещество разделяется рогами серого вещества на три столба. Белое вещество, расположенное между передней бороздой и передним рогом, называется передними столбами, между перед­ним и задним рогом — боковыми столбами, между задней пере­мычкой и задним рогом — задними столбами (рис. 106). Каждый столб состоит из отдельных пучков нервных волокон. Кроме тол­стых мякотных волокон двигательных нейронов, по передним ко­решкам выходят тонкие нервные волокна нейронов боковых рогов, принадлежащих вегетативной нервной системе. В задних рогах на­ходятся вставочные, или пучковые, нейроны, нервные волокна ко­торых связывают между собой двигательные нейроны разных сег­ментов и входят в состав пучков белого вещества. Мякотные

нервные волокна делятся на короткие — местные проводящие пути спинного мозга, и длинные — длинные проводящие пути, соединяющие спинной мозг с головным.

Соотношение серого и белого вещества в разных сегментах спинного мозга не оди­наково. Поясничные и крестцовые сегменты содержат вследствие значительного умень­шения содержания нервных волокон в ни­сходящих путях и начала формирования восходящих путей больше серого вещества, чем белого. В средних и особенно верхних грудных сегментах белого вещества отно­сительно больше, чем серого.

В шейных сегментах увеличивается количество серого вещества и существенно уве­личивается белого. Утолщение спинного мозга в шейном отделе зависит от развития иннервации мышц рук, а утолщение пояс­ничного отдела — от развития иннервации мышц ног. Следовательно, развитие спин­ного мозга обусловлено деятельностью ске­летных мышц.

Поддерживающей основой спинного мозга являются нейроглия и проникающие в белое вещество соединительнотканные про­слойки мягкой мозговой оболочки. Поверх­ность спинного мозга покрыта тонкой нейроглиальной оболочкой, в которой нахо­дятся кровеносные сосуды. Снаружи от мягкой располагается соединенная с ней паутинная оболочка из рыхлой соедини­тельной ткани, в которой циркулирует спин­номозговая жидкость. Паутинная оболочка плотно прилегает к наружной твердой обо­лочке из плотной соединительной ткани с большим количеством эластических во­локон.

Спинной мозг человека состоит из 31 — 33 отрезков, или сегментов: шейных — 8, грудных—12, поясничных — 5, крестцо­вых— 5, копчиковых—1—3 (рис. 107). Из каждого сегмента выходят две пары кореш­ков, соединяющихся в два спинномозговых нерва, состоящих из центростремитель­ных — чувствительных и центробежных — двигательных нервных волокон. Каждый нерв начинается у определенного сегмента спинного мозга двумя корешками: перед-

ним и задним, которые заканчиваются у спинномозгового узла и, соединяясь вместе кнаружи от узла, образуют смешанный нерв. Смешанные спинномозговые нервы выходят из спинномозгового канала через межпозвоночные отверстия, кроме первой пары, про­ходящей между краем затылочной кости и верхним краем 1-го шейного позвонка, и копчикового корешка — между краями по­звонков копчика. Спинной мозг короче позвоночника, поэтому нет соответствия между сегментами спинного мозга и позвонками.

Спинномозговые нервы иннервируют кожу и мышцы туловища,
рук и ног. Они образуют: 1) шейное сплетение, состоящее из 4
верхних шейных нервов,

иннервирующих кожу 2

11 1087 Рис. 108. Головной мозг, срединная поверхность: / — лобная доля большого мозга, 2 — теменная доля, 3 — затылочная доля, 4 — мозолистое тело, 5 — моз­жечок, в — зрительный бугор (промежуточный мозг), 7 — гипофиз, 8 — четверохолмие (средний мозг), 9 — эпифиз, 10 — варолиев мост, // — продолгова­тый мозг

шеи, затылка, ушную ра­ковину и кожу на клю­чице, мышцы шеи и диаф­рагму; 2) плечевое спле­тение из 4 нижних шей­ных нервов и 1-го груд­ного, иннервирующих ко­жу и мышцы плечевого пояса и руки; 3) грудные нервы, которые соответ­ствуют 12 грудным сег­ментам спинного мозга и иннервируют кожу и мышцы груди и живота (передняя ветвь) и кожу и мышцы спины (задняя ветвь), следовательно, грудные спинномозговые нервы имеют правильное

сегментарное расположение и четко делятся на переднюю — брюш­ную часть и заднюю — спинную часть; 4) поясничное сплетение, состоящее из 12-го грудного и 4 верхних поясничных нервов, ин­нервирующих кожу и часть мышц таза, бедра, голени и стопы; 5) крестцовое сплетение, состоящее из нижних поясничных, крест­цовых и копчикового нервов, иннервирующих кожу и остальные мышцы таза, бедра, голени и стопы (см. рис. 105).

Головной мозг также состоит из серого и белого вещества. Се­рое вещество головного мозга представляют разнообразные ней­роны, группирующиеся в многочисленные скопления — ядра и покрывающие сверху разные отделы головного мозга. Всего в го­ловном мозге человека насчитывается примерно 14 млрд. нейро­нов. Кроме того, в состав серого вещества входят клетки нейрог-лии, которых приблизительно в 10 раз больше, чем нейронов; они составляют 60—90% всей массы мозга. Нейроглия является опор­ной тканью, поддерживающей нейроны. Она участвует также в об­мене веществ головного мозга и особенно нейронов, в ней образу­ются гормоны и гормоноподобные вещества (нейросекреция).

Головной мозг разделяется на продолговатый мозг и варолиев мост, мозжечок, средний мозг и промежуточный мозг, которые со­ставляют его ствол, и концевой мозг, или большие полушария, по­крывающие мозговой ствол сверху (рис. 108). У человека, в отли­чие от животных, объем- и вес головного мозга резко преобладают над спинным мозгом: примерно в 40—45 раз и более раз (у шим­панзе вес головного мозга превосходит вес спинного только в 15

Рис. 109. Передняя поверх­ность мозгового ствола. Нача­ло черепномозговых нервов. Нижняя поверхность моз­жечка:

1 — зрительный нерв, 2 — остро­
вок, 3 —• гипофиз, 4 — перекрест
зрительных нервов, 5 — воронка,
6 — серый бугор, 7 — сосковид­
ное тело, 8 — ямка между,нож­
ками, 9 — ножка мозга, 10 — по-
лулунный узел, // — малый
корешок тройничного нерва,
12 — большой корешок тройнич­
ного нерва, 13 — отводящий
нерв, 14 — языкоглоточный

нерв, 15 — сосудистое сплетение IV желудочка, 16 — блуждаю­щий нерв, 17 — добавочный нерв,

18 — первый шейный нерв,

19 — перекрест пирамид, 20 — пи­
рамида, 21 — подъязычный нерв,
22 — слуховой нерв, 23 — про­
межуточный нерв, 24 — лицевой
нерв, 25 — тройничный нерв,
26 — варолиев мост, 27 — бло­
ковый нерв, 28 — наружное ко­
ленчатое тело, 29 — глазодвига­
тельный нерв, 30 — зрительный
путь, 31—32 — переднее проды­
рявленное вещество, 33 — на­
ружная обонятельная полоска,

34 — обонятельный треугольник,

35 — обонятельный тракт,
36 — обонятельная луковица

раз). Средний вес головного мозга взрослого человека приблизи­тельно 1400 г у мужчин и вследствие относительно меньшего сред­него веса тела примерно на 10% меньше у женщин. Умственное развитие человека непосредственно не зависит от веса его головного мозга. Только в тех случаях, когда вес мозга мужчины ниже 1000 г, а — женщины ниже 900 г, нарушается строение головного мозга и снижаются умственные способности.

Из ядер мозгового ствола выходят 12 пар черепномозговых нер­вов, которые в отличие от спинномозговых не имеют правильного сегментного выхода и четкого деления на брюшную и спинную части. Черепномозговые нервы делятся на: 1) обонятельные, 2) зрительные, 3) глазодвигательные, 4) блоковые, 5) тройничные, 6) отводящие, 7) лицевые, 8) слуховые, 9) языкоглоточные, 10) блуждающие, 11) добавочные, 12) подъязычные (рис. 109).

Функции спинного мозга.Первая функция — рефлекторная. Спинной мозг осуществляет двигательные рефлексы скелетной му­скулатуры относительно самостоятельно. Примерами некоторых двигательных рефлексов спинного мозга являются: 1) локтевой рефлекс — постукивание по сухожилию двуглавой мышцы плеча вызывает сгибание в локтевом суставе благодаря нервным импуль­сам, которые передаются через 5—6 шейные сегменты; 2) колен­ный рефлекс — постукивание по сухожилию четырехглавой мышцы бедра вызывает разги­бание в коленном суставе благодаря нервным импульсам, которые передаются через 2—4-й поясничные сегменты. Спинной мозг участвует во многих сложных координированных движе­ниях— ходьбе, беге, трудовой и спортивной деятельности и др.

Спинной мозг осуществляет вегетативные рефлексы изменения функций внутренних ор­ганов— сердечно-сосудистой, пищеваритель­ной, выделительной и других систем.

Рис. 110. Восходящие пути спинного мозга: / — спинно-таламический, 2 — пути задних столбов, 3 — передние и задние спинно-мозжечковые, 4 — сегментарный рефлектор­ ный путь; а, б — пути проведения импульсов из проприорецепторов; в — путь проведения импуль­ сов из рецепторов осяза­ ния, температуры и боли

Благодаря рефлексам с проприорецепторов в спинном мозге производится координация двигательных и вегетативных рефлексов. Че­рез спинной мозг осуществляются также реф­лексы с внутренних органов на скелетные мышцы, с внутренних органов на рецепторы и другие органы кожи, с внутреннего органа на другой внутренний орган.

Вторая функция — проводниковая. Центро­стремительные импульсы, поступающие в спин­ной мозг по задним корешкам, передаются по коротким проводящим путям в другие его сегменты, а по длинным проводящим путям — в разные отделы головного мозга.

Основными длинными проводящими пу­тями являются следующие восходящие и ни­сходящие пути (см. рис. 106).

Восходящие пути задних столбов. 1. Нежный пучок (Голля), проводящий импульсы в промежуточный мозг и большие полушария из рецепторов кожи (осязания, давления), интерорецепторов и проприорецепторов нижней части туловища и ног. 2. Клиновидный пучок (Бурдаха), проводящий импульсы в проме­жуточный мозг и большие полушария из тех же рецепторов верх­ней части туловища и рук.

Восходящие пути боковых столбов. 3. Задний спинно-мозжечковый (Флексига) и 4. Передний спинно-мозжечковый (Говерса), проводящие импульсы из тех же рецепторов в мозжечок. 5. Спинно-таламический, проводящий импульсы в промежуточный мозг из рецепторов кожи — осязания, давления, болевых и темпе­ратурных и из интерорецепторов (рис. 110).

Нисходящие пути из головного мозга в спинной. 1. Прямой пирамидный, или передний кортикоспинальный пучок, из нейронов передней центральной извилины лобных долей боль­ших полушарий в нейроны передних рогов спинного мозга; пере­крещивается в спинном мозге. 2. Перекрещенный пирамидный, или кортикоспинальный боковой пучок, из нейронов лобных долей больших полушарий в нейроны передних рогов спинного мозга; перекрещивается в продолговатом мозге. По этим пучкам, дости­гающим наибольшего развития у человека, осуществляются про­извольные движения, в которых проявляется поведение. Большая часть нервных волокон, проходящих в пирамидных пучках, посту­пает у человека в мышцы рук, что является результатом развития организма человека в процессе труда. Так как оба пучка перекре-

Рис. 111. Схема рефлекторного кольца:

/ — рецептор кожи, 2 — рецепторный нейрон кожи, 3 — спинномозговой узел, 4 — рецепторный нейрон проприорецептора, 5 — вставочный нейрон, 6 — двигательный альфа-нейрон, 7 — гамма-нейрон, 8 — проприорецептор, 9 — поперечнополосатая мышца, 10 — задний рог, // — боковой рог, 12 — передний рог, 13 — симпатический узел

щиваются, то правая лобная доля больших полушарий иннервирует скелетные мышцы левой половины тела, и наоборот. В пира­мидных путях проходит примерно 2 млн. центробежных нервных волокон нейронов передней центральной нервной извилины (40%), премоторной зоны, задней центральной извилины и других зон (60%). В них содержится 80% вегетативных волокон, которые про­водят центробежные импульсы к внутренним органам. 3. Руброспинальный пучок (Монакова) проводит в спинной мозг из крас­ного ядра среднего мозга центробежные импульсы, регулирующие тонус скелетных мышц. 4. Вестибулоспинальный пучок проводит из вестибулярного аппарата в спинной мозг через продолговатый и средний импульсы, перераспределяющие тонус скелетных мышц. Механизм рефлекса.Рефлекторное кольцо. Нервные им­пульсы передаются при осуществлении рефлексов по рефлектор­ным кольцам. В состав рефлекторного кольца спинномозгового рефлекса входит не меньше пяти нейронов: 1) рецепторный ней­рон кожи, находящийся в спинномозговом узле; 2) вставочный нейрон — в заднем роге; 3) двигательный альфа-нейрон — в перед­нем роге; 4) рецепторный нейрон проприорецептора — в спинно­мозговом узле и 5) гамма-нейрон — в боковом роге (рис. 111).

Из нейронов рефлекторного кольца 2 центростремительных (1-й и 4-й), 2 центробежных (3-й, вызывающий рефлекторное сокращение мышцы, и 5-й, регулирующий обмен веществ в мышце и проприорецепторе) и 1 — вставочный.

Благодаря обратной информации из проприорецептора рефлекторно саморегулируется тонус, или напряжение, мышцы и степень ее сокращения (рис. 112). Между нейронами рефлекторного коль­ца имеются синапсы двух типов: аксосоматические — между аксо­ном предыдущего и телом последующего нейрона и аксодендритические — между аксоном предыдущего и дендритом следующего нейрона. Группа рецепторов, раздражение которых вызывает оп-

Рис. 112. Слабые потенциалы действия, возникающие в не­возбужденных мышцах вследствие поступления импульсов, рефлекторно регулирующих их напряжение. А — мышцы предплечья; Б — височная мышца; В — щечная мышца

ределенный рефлекс, называется рецептивным полем этого реф­лекса.

Латентный период рефлекса. С момента начала раз­дражения рецептора и до начала рефлекторного сокращения мышцы проходит определенный промежуток времени, который на­зывается скрытым, или латентным, периодом рефлекса. Латентный период складывается из времени проведения нервного импульса: 1) по центростремительным нейронам, 2) по центральной нервной системе и 3) по центробежным нейронам. Так как скорость про­ведения нервного импульса по центростремительным и центробежным нейронам не изменяется, а в каждом синапсе происходит задержка в передаче импульса, то очевидно, что чем больше ней­ронов, а следовательно синапсов входит в состав рефлекторного кольца, тем продолжительнее латентный период рефлекса. У тре­нированных минимальная задержка проведения в синапсе и в каж­дом мионевральном аппарате равняется 0,3—0,5 мсек, у нетрени­рованных— 2—3 мсек. Латентный период рефлекса изменяется в зависимости от раздражаемых рецепторов (органов чувств) и физиологического состояния организма (возраста, эмоций, утом­ления и т. п.).

Свойства нервных центров.Нервным центром называется вре­менное функциональное объединение нейронов, участвующих в осуществлении определенного рефлекса. Кроме одностороннего проведения нервных импульсов и задержки в проведении возбуж­дения в каждом из синапсов, нервные центры обладают также следующими свойствами.

Двигательные центробежные нейроны имеют относительно бо­лее высокую лабильность, чем чувствительные центростремитель­ные и вставочные. Нервный процесс протекает в телах нейронов и в синапсах значительно медленнее, чем в нервных волокнах. Нервный импульс развивается и прекращается в них дольше, чем в нервных волокнах. Следовательно, они обладают низкой лабиль­ностью, в отличие от нервных волокон. Благодаря низкой лабиль­ности нервные импульсы надолго оставляют в них следы, что обо­значается как последействие. Рефлекторные реакции продолжа­ются некоторое время после прекращения раздражения рецепто­ров и тем дольше, чем сильнее и чем продолжительнее было раз­дражение. Кратковременное последействие — результат следовой деполяризации постсинаптических мембран. Длительное последей­ствие появляется при реверберации, т. е. многократном прохожде­нии нервных импульсов по цепям нейронов, входящих в состав рефлекторного кольца, которое продолжается до появления утом­ления или торможения.

Поэтому при многократном прохождении нервных импульсов по одному и тому же нервному пути происходит его проторение, что приводит к облегчению их проведения через синапсы. Время задержки нервного импульса в синапсе по мере тренировки реф­лекса сокращается. Благодаря низкой лабильности тел нейронов и синапсов нервные импульсы легко в них суммируются. Разли­чают последовательную и пространственную суммацию. Последо­вательная суммация происходит при суммировании двух или не­скольких подпороговых возбуждений, что вызывает рефлекс, отсут­ствующий при одном подпороговом раздражении, либо в резуль­тате суммации двух или нескольких надпороговых возбуждений рефлекс усиливается. Пространственная суммация наблюдается, когда раздражение одного из рецепторов, а следовательно, одного центростремительного нервного волокна не вызывает рефлекс, а одновременное раздражение двух или нескольких рецепторов, а следовательно, нескольких центростремительных нервных воло­кон, входящих в состав того же рецептивного поля, вызывает его.

Чем сильнее и длительнее раздражается рецептивное поле, тем сильнее рефлекторная реакция, так как тем больше количество возбужденных рецепторов, центростремительных, вставочных и центробежных нейронов, а также тем больше увеличивается ча­стота нервных импульсов, возникающих в рецепторах.

В нервных центрах изменяется, трансформируется частота и сила импульсов.

Так как центростремительных нейронов приблизительно в 10 раз больше, чем центробежных, то нервные импульсы, поступающие

в нервный центр с многих центростремительных путей, могут пе­редаваться на общий центробежный конечный путь и вызывать сокращение одной или нескольких мышц. В результате вызыва­ются определенные двигательные рефлексы, обеспечивающие су­ществование организма. Это называется конвергенцией.

Совместное раздражение двух рецептивных полей может выз­вать вследствие суммации количества нейронов, возбужденных в нервном центре, суммацию величин двух рефлексов, так как раз­дражение этих полей порознь вызывает возбуждение разных ней­ронов. Но если раздельное раздражение двух рецептивных полей сильное, то, кроме разных нейронов, возбуждается одна и та же группа нейронов, т. е. при совместном раздражении две группы возбужденных нейронов частично накладываются друг на друга. Поэтому при сильном совместном раздражении двух рецептивных полей получается не суммация рефлексов, а усиленный рефлекс. Это свойство нервных центров называется окклюзией.

Нервные центры потребляют в 10—20 раз больше кислорода, чем мышцы и внутренние органы, поэтому они очень чувствитель­ны к недостатку кислорода. Даже кратковременное прекращение кровоснабжения головного мозга, а следовательно доставки кисло­рода, вызывает потерю сознания. После прекращения кровоснаб­жения при нормальной температуре тела нейроны головного мозга начинают необратимо разрушаться через 5—б мин, а спинного мозга — через 30—40 мин.

Вегетативная нервная система.Из спинного мозга и других отделов центральной нервной системы выходят два рода центро­бежных нервных волокон: 1) двигательные волокна нейронов пе­редних рогов спинного мозга, доходящие по периферическим нер­вам непосредственно до скелетных мышц, и 2) вегетативные во­локна нейронов боковых рогов спинного мозга, доходящие только до периферических узлов, или ганглиев, вегетативной нервной си­стемы. Далее к органу центробежные импульсы вегетативной нерв­ной системы поступают из нейронов, находящихся в узлах. Нерв­ные волокна, располагающиеся до узлов, называются предузло-выми, а после узлов — послеузловыми. Следовательно, в отличие от двигательного центробежного пути вегетативный центробежный путь прерывается не менее чем в одном из узлов.

Вегетативная нервная система делится на симпатическую и па­расимпатическую (рис. 113).

В спинном мозге симпатическая нервная система начинается в боковых рогах с 1—2-го грудного по 3—4-й поясничные сегмен­ты, а парасимпатическая — в боковых рогах 2—4-го крестцовых сегментов. Второй очаг парасимпатической системы расположен в продолговатом мозгу. Из него выходят парасимпатические во­локна 7, 9, 10 и 12-й пар черепномозговых нервов. Третий ее очаг находится в среднем мозге. Из него выходят парасимпатиче­ские волокна 3-й пары черепномозговых нервов. Симпатические волокна прерываются в околопозвоночных узлах пограничного

симпатического ствола, и в предпозвоночных узлах, находящихся на некотором расстоянии от позвоночника, например в узлах сол­нечного сплетения, верхнем и нижнем брыжеечных, а парасимпа­тические— в узлах, находя­щихся на органе или внутри его, -например в узлах сердца.

Б

Рис. ИЗ. Схема вегетативной нервной систе­мы. А — парасимпатическая; Б — симпати­ческая: / — глаз, 2 — слезная железа, 3 — дыхательные пути, 4 — подчелюстная железа, 5 — подъязычная железа, 6 — околоушная железа, 7 — сердце, 8 — трахея, 9 — пищевод, желудок, 10 — печень, // — поджелудочная железа, 12 — тонкая кишка, 13 — толстая кишка, 14 — почка, 15 — мочевой пузырь, 16 — матка

разновидностью первого типа

В узлах вегетативной нервной системы 3 типа ней­ронов Догеля: 1) нейроны с короткими, сильно раз­ветвленными дендритами и тонким безмякотным нейри­том. На этом основном типе нейронов, имеющихся во всех крупных узлах, окан­чиваются предузловые во­локна, а их нейриты явля­ются послеузловыми. Эти нейроны выполняют двига­тельную, эффекторную функ­цию; 2) нейроны с 2—4 и больше длинными, мало вет­вящимися или неветвящи­мися отростками, выходя­щими за пределы узла. На этих нейронах не оканчи­ваются предузловые волок­на. Они располагаются в сердце, кишечнике и других внутренних органах и явля­ются чувствительными. По­средством этих нейронов осуществляются местные, периферические рефлексы; 3) нейроны, имеющие дендриты, не выходящие за пределы узла, и нейриты, направляющиеся в другие узлы. Они выполняют ассо­циативную функцию или являются нейронов (рис. 114).

Функции вегетативной нервной системы. Вегета­тивные волокна отличаются от двигательных волокон поперечнопо­лосатых мышц: I) значительно более низкой возбудимостью; 2) большим скрытым периодом раздражения и более продолжи­тельной рефрактерностью; 3) меньшей скоростью проведения воз-

буждения (10—15-м/сек в предузловых и 1—2 м/сек в послеузло­вых волокнах).

Основные вещества, возбуждающие симпатическую нервную систему — адреналин и норадреналин (симпатии), парасимпатиче­скую—ацетилхолин. Ацетилхолин, адреналин и норадреналин вы­зывают не только возбуждение, но и торможение в зависимости от дозы и исходного обмена веществ в иннервируемом органе. Эти вещества синтезируются в телах нейронов и в синаптических окон-

Рис. 114. Вегетативные нейроны трех типов. А — пер­вый тип; Б — второй тип; В — третий тип;

1 — нейриты, 2 — дендриты

чаниях волокон в иннервируемых органах. Адреналин и норадре­налин образуются в телах нейронов и в тормозящих синапсах предузловых симпатических волокон, а норадреналин — в оконча­ниях всех послеузловых симпатических волокон, за исключением потовых желез. Ацетилхолин образуется в синапсах всех возбуж­дающих предузловых симпатических и парасимпатических волокон, в окончаниях послеузловых симпатических волокон потовых желез и послеузловых парасимпатических волокон, в синапсах центральной нервной системы и в мионевральных аппаратах. Следовательно, один и тот же медиатор — ацетилхолин — передает возбуждение в центральной и вегетативной нервной системе. Окончания веге­тативных волокон, в которых образуются адреналин и норадре­налин, называются адренергическими, а ацетилхолин — холинергическими.

Центром координации двигательных и вегетативных функций является также лимбическая система (см. рис. 119), в которую вхо­дит лимбическая доля больших полушарий, окружающая мозоли­стое тело, и некоторые подкорковые ядра (миндалевидные и др.). Высшим центром координации двигательных и вегетативных функ­ций являются лобные доли больших полушарий головного мозга.

Продолговатый мозг и варолиев мост.Продолговатый мозг рас­положен над спинным. На его передней поверхности есть передняя срединная щель, по сторонам которой, справа и слева, имеются

Рис. 115. Головной мозг снизу:

/ — лобная доля, 2 —- обонятельный тракт, 3 — перекрест зрительных нервов, 4 — височная доля, 5 — варолиев мост, 6 -— продолговатый мозг, 7 — мозжечок, 8 — тройничный нерв, 9 — глазодвигательный нерв, 10 — лицевой нерв, // — блуждающий нерв, 12 — подъязычный нерв