Стомлення м'язового волокна

Порушення збудливості й скоротливості м'язового волокна насамперед зумовлено порушенням його енергетики, тобто механізмів ресинтезу АТФ. У цьому разі вирішаль­ним моментом стає інтенсивність м'язової роботи. Надвисока її ак­тивність призводить до дефіциту макроергічних сполук або на­копичення недоокиснених продуктів під час гліколізу. Останнє, з од­ного боку, знижує чутливість постсинаптичної мембрани, з іншого - зрушує рН саркоплазми в кислий бік, що саме по собі гальмує активність гліколітичних ферментів. Усе це й спричинює швидкий розвиток стомлення під час інтенсивної м'язової роботи. Стомлення під час тривалої малоінтенсивної роботи розвивається повільно, що пов'язано з механізмами регуляції з боку центральних відділів нерво­вої системи.

І. М. Сєченов установив, що відновлення працездатності стомлених м'язів відбувається швидше, якщо перейти з одного виду роботи на інший. Наприклад, стомлена рука відпочиває швидше, якщо працюють м'язи другої руки. Такий відпочинок І. М. Сєченов назвав активним, на відміну від простого спокою. Ці факти він розглядав як доказ того, що втома розвивається насамперед у нервових центрах.

Тема: «Види тетанусу. Поняття про оптимум і песимум»

В залежності від частоти стимуляції виділяють одиночне та тетанічне м'язові скорочення.

1. Одиночне – спостерігається у відповідь на одиничний стимул чи на їх серію (якщо інтервал подразнення більший чи рівний тривалості одиночного м'язового скорочення). Виділяють такі періоди м'язового скорочення:

- латентний період (1-й) – інтервал часу від дії подразника до початку скорочення;

- період вкорочення (2-й) – під час цього періоду довжина м'яза зменшується;

- період розслаблення (3-й) – під час цього періоду м'яз розслаблюється, його довжина збільшується до вихідного рівня.

2. Тетанічне – спостерігається в умовах сумації одиночних м'язових скорочень (одне скорочення накладається на інше). Така сумація можлива, якщо м'яз подразнюється серією стимулів і кожен наступний стимул діє тоді, коли попереднє одиночне скорочення ще не закінчилось (тобто, інтервал між стимулами має бути меншим тривалості одиночного м'язового скорочення).

Виділяють наступні види тетанічних скорочень:

Зубчастий тетанус – виникає на базі одиночних скорочень, якщо кожен наступний стимул попадає на 3-й період одиночного м'язового скорочення. Отже, інтервал між стимулами в серії має бути менший тривалості одиночного м'язового скорочення, але більший, ніж тривалість 1-ого і 2-ого періодів разом.

Гладкий тетанус – виникає на базі одиночних скорочень, якщо кожен наступний стимул попадає на 1-й або 2-й період одиночного м'язового скорочення. Отже, інтервал між стимулами в серії повинний бути меншим чи рівним тривалості 1-ого періоду одиночного скорочення, але менше тривалості 1-ого і 2-ого періодів одиночного скорочення разом.

Нижче зображений запис реєстрації скорочень м'яза при збільшенні частоти її стимуляції. Видно, що при збільшенні частоти стимуляції на фазі одиночних скорочень виникають тетанічні, спочатку зубчастий, а потім гладкий тетанус.

Стрілочками показано момент дії подразника на м'язове волокно.

Тетанічні скорочення відрізняється від одиночного наступними параметрами:

1. Тривалість тетанічного скорочення більша, ніж одиночного.

2. Амплітуда (сила) тетанічного скорочення більша, ніж одиночного. Амплітуда гладкого тетануса більша, ніж зубчастого.

Асинхронний тетанус. Асинхронний тетанус представляє вид скорочень, який притаманний скелетним м'язам при їх природній діяльності в умовах цілісного організму. Кожен скелетний м'яз складається з великої кількості окремих м'язових волокон. При природній діяльності м'язів в умовах цілісного організму частота, з яким до них надходять ПД по аксонах мотонейронов недостатня для того, щоб у кожному окремому волокні м'яза розвивався гладкий тетанус. У той же час м'язи людини здатні до тривалого злитого скорочення. Таке скорочення є наслідком асинхронного (неодночасного) скорочення окремих м'язових волокон м'яза. Кожне волокно скорочується в режимі одиночних скорочень, але в межах м'яза відбувається додавання скорочень окремих волокон. У підсумку м'яз скорочується суцільно та довготривало. Це і є асинхронний тетанус. Його тривалість може бути дуже великою, а його амплітуда не буває такою значною, як амплітуда гладкого тетанусу, який можна одержати в експерименті.

Тетанічне скорочення ймовірне насамперед тому, що мембрана м'язового волокна здатна проводити досить часті ПД (понад 100 за 1 с), оскільки рефрактерний період у скелетних м'язах набагато коротший від власне поодинокого скорочення. Відтак, коли до м'яза надходять наступні ПД, він знову стає чутливий до них.

Частота й сила подразника, необхідні для виведення м'язового во­локна в тетанус, не для всіх м'язів однакові, а залежать від особливос­тей їх рухової одиниці. Тривалість одного скорочення повільного м'я­зового волокна може досягати 100 мс, а швидкого - 10-30 мс. Тому для отримання гладкого тетанусу в повільних волокнах дос­татньо 10-15 імп./с, а швидкі потребують до 50 імп./с і вище.

У природних умовах майже ніколи не трапляється, щоб усі м'язові волокна перебували в скороченому стані. Тому при довільному скоро­ченні сила м'язів менша, ніж у разі штучного подразнення. На цьому принципі ґрунтується механізм різкого підвищення сили скорочення м'язів в екстремальній ситуації: зростає синхронність нервових ім­пульсів, що надходять до різних рухових одиниць. Один із механізмів, що забезпечують збільшення м'язової сили, наприклад спортсмена під час тренування, - зростання синхронності скорочення окремих рухо­вих одиниць.

Російський фізіолог М.Є. Введенський експериментально довів, що подразнення надмірної сили і частоти викликають у нервово-м’язовому з’єднанні особливий вид збудження, яке не здатне поширюватися і з подальшим поглибленням переходить у гальмування. Скорочення м’яза при цьому спочатку зменшується, а зі збільшенням сили і частоти дії подразника м’яз починає розслаблятися. Це означає, за висловом М. Є. Введенського, що існують оптимум і песимум частоти і сили подразника. Оптимальними (найкращими) є такі частота і сила подразнення, які викликають максимальне скорочення м’яза. Оптимальний ритм збудження у 2-3 рази менший за максимальний. Частота і сила подразнення, які призводять до послаблення відповідної реакції тканини, називаються песимальними (найгіршими).

Песимум виникає в синапсах, оскільки нерв проводить значно більшу кількість імпульсів, ніж дозволяє лабільність нервово-м’язового з’єднання. Внаслідок цього змінюється провідність ділянки нерва, тобто виникає парабіоз. Парабіоз – це особливий стан стійкого збудження в певній ділянці збудливої тканини, який змінює її провідність. Виявляється як гальмування.