Г 2.3. Системная детерминация • 'ивности нейрона

цигма реактивности: нейрон, индивид, отвечает на стимул

Как мы уже отмечали, с позиций пара-

чы реактивности поведение индивида

-тавляет собой реакцию на стимул.

„нове реакции лежит проведение воз-

!ия по рефлекторной дуге: от рецеп-

через центральные структуры к

лнительным органам. Нейрон при

жазывается элементом, входящим в

жторную дугу, а его функция — обес-

;ем проведения возбуждения. Тогда

енно логично рассмотреть детер-

лю активности этого элемента сле-

•1 образом: «...ответ на стимул,

; вовавший на некоторую часть ее

ой клетки. -- Ю.А.) поверхности,

распространяться дальше по клет-

йствовать как стимул на другие

ie клетки...» (Ф. Бринк, 1960, с. 93).

ательно, в рамках парадигмы реак-

:и рассмотрение нейрона вполне

методологически последовательно: ней­рон, как и организм, реагирует на стимулы. В качестве стимула выступает импульса-ция, которую нейрон получает от других клеток как реакцию — следующая за си-наптическим притоком импульсация дан­ного нейрона (рис. 2.4).

К сожалению, такая методологическая последовательность отсутствовала в рам­ках парадигмы активности. Как правило, анализ «нейронных механизмов» целена­правленного поведения приводил авторов к тому, что мы назвали выше «уровневой эклектикой»: представлению о том, что индивид осуществляет целенаправленное поведение, а его отдельный элемент -нейрон — реагирует на приходящее к нему возбуждение — стимул. Важнейшей зада­чей стало устранение подобной эклектики.

Критика понимания нейрона как проводника возбуждения

Подход к нейрону как к проводнику возбуждения встречал возражения уже дав­но, например, со стороны Дж.Э. Когхилла, который, однако, не мог в отсутствие целостной и последовательной теории, вписывающейся в парадигму активности, дать решение, адекватное сформулиро­ванной задаче. Его нейрон реагирует «на окружающую среду так же, как живой ор­ганизм». Решающий шаг в направлении решения этой задачи был сделан П.К. Ано­хиным, который в своей последней рабо­те подверг аргументированной критике общепринятую, как он ее назвал, «прове-денческую концепцию» нейрона и пред­ложил вместо нее системную концепцию интегративной деятельности нейрона.

Вне зависимости от конкретных, ус­ложняющихся с развитием науки представ­лений о функционировании нейрона в традиционном рассмотрении центральной оставалась идея об электрической сумма-ции потенциалов на мембране нейрона. В соответствии с ней предполагалось, что возбуждающие и тормозные постсинап-тические потенциалы, возникающие на мембране постсинаптического («получаю­щего») нейрона под действием пресинап-тической импульсации за счет изменения

2. психоФи:

Рис. 2.4.Индивид и нейрон в парадигмах активности и реактивности

Цифрами на схеме обозначена последовательность событий. В соответствии с парадигмой реактивности

за стимулом (1) следует реакция (2) — поведенческая у человека, импульсная у нейрона. В последнем

случае в качестве стимула рассматривается импульсация нейрона, аксон которого (параллельный стрелке

с надписью «Стимул») контактирует с дендритом реагирующего нейрона, окруженного глиальными

клетками и соприкасающегося с кровеносным сосудом, который расположен над словом «Реакция».

Реакция — это импульсные разряды реагирующего нейрона. В соответствии с парадигмой активности

действие (1) (поведенческое у человека, импульсация у нейрона) завершается достижением результата

и его оценкой (2). Пунктиром обозначена модель будущего результата: для человека — контакт

с объектом-целью, для нейрона — получение соответствующих метаболитов (М₁ — от контактирующего

нейрона, М₂ — от соседней глиальной клетки), соединяющихся с рецепторами нейрона (P_1f P₂)

2.2. Основы системной психофизиологии

ионных градиентов, суммируясь, действу­ют на генераторный пункт нейрона, про-:>цирующий распространяющиеся потен­циалы действия — импульсы.

П.К.Анохин назвал парадоксальным

еренос с нервного волокна на нейрон

.ставления о проведении возбуждения

лавной деятельности последнего. Если

ча состоит лишь в том, чтобы передать

хждение от одного нейрона к другому,

: неясно, для чего между входным и вы-

ым импульсами «вставлены» сложные

межуточные этапы: выделение медиа-

, его воздействие на субсинаптическую

'рану и химические превращения в ней.

жели для того, чтобы, начав с элект-

ского потенциала терминали, сформи-

гь в конце концов тот же спайковый

жал, весьма сходный по своим

ическим параметрам с потенциалом,

мшим по аксонной терминали?» -

:ивал он [Анохин, 1975, с. 368].

-"он - организм,

'. -ающий необходимые метаболиты

:зоей «микросреды»

еупомянутые этапы приобретают том случае, если принять, что про-: обеспечивающий переход от пре- к штическим образованиям, продол-и непрерывную цепь химических ов внутринейрона и — главное -

межклеточные контакты служат метаболическими субстратамимеж-

ктирующими клеточными образо-[. Переход от «проведенческой кон-

к рассмотрению нейрона как ор-. получающего необходимые ему

¹ гы из окружающей «микросреды», •м шагом, который предопределил

)щую разработку проблемы в на-

и ее системного решения.

~\ia активности: нейрон, чцивид, изменяя соотношение ~осредой», удовлетворяет свои Юности»

"ходимость дальнейшей разработки -пась тем, что в рамках концепции деятельности нейрона по-

следовательность событий в принципе ос­тавалась такой же, как и в парадигме реактивности. В обоих случаях процесс начинался приходом возбуждения к нейро­ну и заканчивался генерацией этим нейро­ном потенциала действия. Разница, кото­рую подчеркивал П.К. Анохин, состояла в том, какими процессами заполнялся интер­вал между действием медиатора на субси­наптическую мембрану нейрона и генера­цией потенциала: химическими преобразо­ваниями внутри нейрона в первом случае и электрической суммацией — во втором.

Устранение эклектики и приведение представления о детерминации активнос­ти нейрона в соответствие требованиям системной парадигмы было достигнуто отказом от рассмотрения активности ней­ронов как реакции на синаптический при­ток и принятием положения о том, что нейрон, как и любая живая клетка, реали­зует генетическую программу, нуждаясь в метаболитах, поступающих к нему от дру­гих клеток (В.Б. Швырков). В связи с этим последовательность событий в деятель­ности нейрона становится аналогичной той, которая характеризует активный целенаправленный организм, а его импульсация -- аналогичной действию индивида (см. рис. 2.4).

Активность нейрона, как и поведение организма, является не реакцией, а средст­вом изменения соотношения со средой, «действием», которое обусловливает устра­нение несоответствия между «потреб­ностями» и микросредой, в частности, за счет изменения синаптического притока. Это изменение, если оно соответствует текущим метаболическим «потребностям» нейрона, приводит к достижению им «результата» и прекращению активности. Предполагается, что несоответствие между «потребностями», определяемыми генети­чески, и реально поступающими метаболи­тами может иметь место как при генети­чески обусловленных изменениях метабо­лизма клетки, так и при изменении прито­ка метаболитов от других клеток. Таким образом, нейрон не «кодирующий элемент», «проводник» или «сумматор», а организм в организме, обеспечивающий свои «потребности» за счет метаболитов, поступающих от других элементов.

2. ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ

Направленность в будущее и обусловленность метаболическими «потребностями» активности нейрона как необходимые компоненты ее системного понимания

Следует подчеркнуть, что для последо­вательно системного понимания детерми­нации активности нейрона существенны оба компонента: признание направлен­ности активности нейрона в будущее и ее обусловленности метаболическими «по­требностями» нейрона. То, что только пер­вого из них недостаточно, видно на при­мере интересной концепции гедонистичес­кого нейрона, разработанной [KJopf, 1982]. Утверждая, что целенаправленный мозг состоит из целенаправленных нейронов, автор этой концепции отвечает на вопрос «В чем нейроны нуждаются и как они это получают?», исходя из следующей логики. Аристотель рассматривал получение удо­вольствия как главную цель поведения. Следовательно, организм гедонистичен. Нейрон есть организм. Следовательно, нейрон гедонистичен. «Удовольствие» для нейрона — возбуждение, а «неудовольст­вие» — торможение. Активация нейрона — «действие», обеспечивающее получение им возбуждения. Нейрон является гетероста-том — системой, направленной "на мак­симизацию «удовольствия», т. е. возбужде­ния.

Таким образом, отсутствие второго из двух необходимых компонентов позволяет предположить, что у нейрона имеются довольно странные и экзотически аргумен­тированные «потребности». Особенно если принять во внимание популярную концеп­цию «токсического перевозбуждения» (excitotoxic), в рамках которой сильное возбуждение нейронов рассматривается как причина их гибели.

В то же время наиболее часто в концеп­циях авторов отсутствует первый компо­нент. А это при анализе нейронного обес­печения поведения ведет к рассмотрению сложных метаболических превращений внутри нейрона главным образом как фак­тора, обеспечивающего проведение возбуж­дения и пластичность (модификацию про­ведения при разных видах научения). При этом сложнейшие механизмы изменения

«белкового фенотипа» оказываются направ­ленными, например, на изменение чувст­вительности постсинаптической мембраны к пресинаптической импульсации.

«Потребности» нейрона

Охарактеризуем очень кратко некоторые существенные «потребности» нейрона. Они определяются необходимостью синтеза новых молекул, в том числе белков, расхо­дуемых в процессе жизнедеятельности («типичная» белковая молекула разрушает­ся в среднем через два дня после того, как она была синтезирована) или обеспечива­ющих структурные перестройки нейрона при обучении. Для этого в том случае, если в клетке нет соответствующей информаци­онной РНК, направляющей синтез белка в цитоплазме, экспрессируются (становятся активными, «выраженными») гены, среди которых выделяют гены «домашнего хозяй­ства» (универсальные «потребности» кле­ток), гены «роскоши» (специфические «по­требности» клетки) или «ранние» и «позд­ние» гены, экспрессируемые на последова­тельных стадиях формирования памяти, и т. д. Как предполагается, именно усложне­ние процессов регуляции экспрессии генов (а не их числа) определяет эволюционное усложнение живых систем.

Различие в экспрессии (а не потеря или приобретение генов) определяет различие специализации клеток организма. Особен­но велики эти различия для клеток мозга, в которых экспрессируются десятки тысяч уникальных для мозга генов. Считается, что метаболическая гетерогенность нейронов, обусловленная генетически и зависящая от условий индивидуального развития, т. е. являющаяся результатом взаимодействия фило- и онтогенетической памяти, лежит в основе разнообразия функциональной спе­циализации нейронов, определяет специ­фику их участия в обеспечении поведения.

Объединение нейронов в систему

как способ обеспечения метаболических

«потребностей»

Нейрон может обеспечить «потребности» своего метаболизма только объединяясь с другими элементами организма в функ-

2.2. Основы системной психофизиологии

циональную систему. Их взаимосодействие, совместная активность обеспечивает дости­жение результата, нового соотношения целостного индивида и среды. «Изнутри», на уровне отдельных нейронов, достижение результата выступает как удовлетворение метаболических «потребностей» нейронов и прекращает их активность.

Такой подход к пониманию активности нейронов заставил применить для ее ана­лиза вместо традиционных «постстимуль-ных» гистограмм, выявляющих закономер­ные изменения активности нейрона после предъявления стимула, «предрезультат-ные» гистограммы, которые позволяют обнаружить нейроны, импульсная актив­ность которых закономерно увеличивается при реализации поведения, направленного на получение данного результата, и пре­кращается при его достижении.

Важность системного понимания детерминации активности нейрона для психологии

Итак, поскольку системная психофизи­ология отвергает парадигму реактивности, основывая свои положения на представле­нии об опережающем отражении, о направ­ленной в будущее активности не только индивида, но и отдельных нейронов, по­стольку она обеспечивает для психологии, оперирующей понятиями активности и целенаправленности, возможность изба­виться от эклектических представлений, часто появляющихся при использовании материала нейронаук.

Субъективность отражения

Активность как субъективное отражение

Рассмотрение соотношения индивида и среды с позиций ФУС уже давно привело к заключению о том, что поведенческий континуум целиком занят процессами ор­ганизации и реализации функциональных систем (см. рис. 2.3); специального вре­менного интервала для процессов обработ­ки сенсорной информации не обнаружива-

ется. Представление о том, что индивид не реагирует на стимулы, кодируя и декоди­руя информацию об их свойствах, а реали­зует активность, направленную в будущее, т. е. опережающее отражение, связанное с формированием внутренней субъективной модели будущего события ~ результата, с необходимостью требует признания отра­жения субъективным.

На определенном этапе казалось, что коротколатентные активации некоторых нейронов могут быть сопоставлены с кодированием физических параметров стимула для последующего сличения с имеющейся в памяти моделью. Однако скоро стало ясно, что даже самые ранние активации нейронов в поведенческом акте — не кодирование, а уже результат сличения с субъективными моделями, сформированными в рамках предыдущего акта континуума.

Сказанное находится в соответствии с положением о «пристрастности» отражения среды, о зависимости последнего от целей поведения и имеющегося у индивида опы­та. Это свойство психического отражения обозначается как субъективностьи пред­полагает несводимость описания отраже­ния к языку сенсорных модальностей, выражающих в «сенсорном коде» физичес­кие параметры объектов.

Опережающее отражение вместо обработки информации для построения «образов-картинок»

В четкой форме опережающий харак­тер отражения представлен в когнитивной психологии концепцией У. Найссера, ко­торый считает, что образы не «картинки в голове», появляющиеся после действия сенсорных стимулов, а «предвосхищения будущего». Автор подчеркивает, что пред­восхищение не обязательно является реа­листическим.

Действительно, мы можем рассмотреть наш опыт как состоящий из актов-гипо­тез, включающих параметры планируемых результатов, отношения между ними, пути их достижения и т. д. Гипотезы тестируются во внутреннем и внешнем плане. И хотя можно полагать, что отбор из ряда «проб-

2. ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ

ных» актов «удачного», попадающего в видовую память, определяется соответст­вием гипотезы реальным свойствам и закономерностям среды, тем не менее возможность достижения конкретным индивидом в том или ином поведенческом акте требуемого соотношения организма и среды, т. е. результата, не означает, что данная гипотеза целиком базируется на упомянутых свойствах и закономерностях. В экологической психологии убеди­тельные аргументы против того, что среда состоит из стимулов и отображается как «картинка», рассматриваемая гомунку-люсом, приведены Дж. Гибсоном. Им раз­работана стройная теория, которая, как справедливо замечает А.Д. Логвиненко (см. [Гибсон, 1988]), в руководствах либо игнорируется, либо искажается до неузна­ваемости в связи с невозможностью ее ассимилировать, оставаясь в рамках тра­диционной парадигмы. И это не удиви­тельно, так как принципиальными поло­жениями этой теории является отрицание не только схемы «стимул — реакция», но и самого понятия «стимул». Автор отвергает также идею о необходимости обработки и передачи сенсорной информации -ее некому принимать. Ниже мы еще вер­немся к теории Дж. Гибсона.

Физические характеристики среды и целенаправленное поведение

Более 30 лет назад Дж. Леттвин с соав­торами, изучив связь активности нейронов сетчатки лягушки с поведением, сформу­лировали в очень яркой форме свое пред­ставление о том, что выделяет организм в среде: «лягушки интересуются жуками и мухами, в то время как границы и углы интересуют только ученых». Еще раньше в гештальтпсихологии были обоснованы положения о том, что среда должна опре­деляться не физически, а психобиологи-чески и что целостное восприятие не составляется из отдельных элементарных «кусков». «Куски», физические характери­стики, в соответствии с которыми ранжи­руются стимулы и связь с которыми уста­навливается при анализе активности нейронов или отчетов испытуемых, появ-

ляются в результате специального поведе­ния, направленного на выделение этих характеристик: классификация, сравнение объектов, например, в науке, искусстве и т. п. Следует согласиться с Дж. Гибсоном в том, что объект не складывается из качеств, но мы можем выделить их, если это надо для целей эксперимента. На что же мы «дро­бим» среду, что выделяем в ней, если не упомянутые физические характеристики?

Теория эффордансов Дж. Гибсона

С позиций парадигмы активности с дав­них пор представлялось очевидным, что из среды активно «отбирается» индивидом то, что может быть использовано для дости­жения цели, причем, как считал Ж. Икс-кюлль, число объектов, которые может различить индивид, равно числу функций, которые он может реализовать. Анализ сре­ды как обеспечивающей активность инди­вида в ней, дан в теории affordance Дж. Гибсона. Неологизм «affordance» (эф-форданс) — существительное, образован­ное Гибсоном от глагола «afford» — предо­ставлять. Эффордансы — это то, что окру­жающий мир предоставляет, разрешает индивиду, чем он его обеспечивает для совершения поведения. Эффордансы нельзя предъявить индивиду, так как они не явля­ются стимулами. Можно лишь обеспечить их наличие. Автор считает, что индивид соотносится не с миром, описываемым в физических терминах, а с экологическим миром. Он понимает экологические нишу вида как набор эффордансов. Понятие «эффорданс» подразумевает взаимодопол­нительность мира и индивида. Гибсон отмечает, что понимает под ним «нечто, относящееся одновременно и к окружаю­щему миру, и к животному таким образом, который не передается ни одним из сущест­вующих терминов» [Гибсон, 1988, с. 188].

«Дробление» среды индивидом

как отражение истории их соотношения

Как мы уже знаем, основным поняти­ем в ФУС является результат, под которым понимается соотношение организма и сре­ды и который, следовательно, так же, как

2.2. Основы системной психофизиологии

эффорданс, относится одновременно к окружающему миру и к индивиду. Однако в отличие от эффорданса результат, как и валентность у К. Левина, включает субъ­ективный компонент, от которого отказы­вается Гибсон, постулируя независимость эффордансов от потребностей и опыта наблюдателя. Поэтому для ответа на во­прос о том, как дробит среду индивид, как она представлена в его субъективном мире, мы должны дополнить экологический мир субъективным компонентом, т. е. подчерк­нуть аспект использования эффордансов индивидом.

При этом оказывается, что среда дро­бится тем или иным образом в соответст­вии с опытом совершения индивидом тех или иных поведенческих актов на протя­жении его индивидуального развития. Индивид отражает не внешний мир как таковой, а историю своих соотношений с миром. Описание среды индивидом осно­вано на оценках его соотношения с объ­ектами-целями поведенческих актов, т. е. на оценках результатов. Образно говоря, можно рассматривать жизнь индивида как «ассимиляцию» экологического мира, пре­вращающую для индивида экологический мир в мир результатов. Продолжая данную логику, можно заключить, что среда пред­ставлена для индивида результатами реа­лизованных актов.

В этой части излагаемая здесь система представлений довольно близко примыкает к концепции У. Матурана [1996]. Он счи­тает, что мнение об организме, имеющем входы и выходы, и о нервной системе, ко­дирующей информацию об окружающей среде, не выдерживает критики. Понятие информации Матурана относит к «степени неуверенности наблюдателя в своем пове­дении в области определенных им самим альтернатив» [там же, с. 137]. Автор спра­ведливо утверждает, что состояния актив­ности репрезентируют отношения (между организмом и средой), а не являются опи­санием окружающей среды. Это описание может быть дано исключительно в терми­нах, содержащихся в «когнитивной области наблюдателя», в терминах поведения орга­низма. Тогда «знать — значит уметь вести себя адекватно в ситуациях, связанных с индивидуальными актами» [там же, с. 135].

Субъективность отражения и зависимость системной организации активности центральных и периферических нейронов от цели поведения

Убедительные примеры, демонстриру­ющие проявление субъективности отраже­ния в организации активности мозга, можно получить при анализе зависимости от цели поведения активности нейронов «сенсор­ных» структур, которую принято считать детерминированной модально-специфи­ческой стимуляцией.