Базовая информация
Занятие 1. Физиология условных рефлексов.
Вопросы для самоподготовки.
1. Понятие высшей нервной деятельности. Роль И.М. Сеченова, И.П. Павлова в становлении учения о высшей нервной деятельности (ВНД).
2. Основные отличия условных рефлексов от безусловных. Условия и механизм образования условных рефлексов.
3. Классификация условных рефлексов.
4. Явление торможения в высшей нервной деятельности. Виды торможения. Современные представления о механизмах торможения.
5. Динамический стереотип, его физиологическая сущность, значение для обучения и приобретения трудовых навыков. Условно-рефлекторное переключение.
6. Учение о доминанте. Доминанта и условный рефлекс.
Базовая информация
Деятельность нервной системы обеспечивает не только регуляцию физиологических функций организма направленных на поддержание гомеостаза, но и лежит в основе всего многообразия форм поведения организма. Однако, даже для понимания этого факта, потребовалось очень много времени, физиологические же механизмы, обеспечивающие это многообразие форм поведения, до конца не ясны до сих пор, и частично являются предметом изучения психологии.
Поведение – это все виды деятельности организма во внешней среде. С одной стороны, эти виды деятельности могут быть представлены в виде генетически детерминированных, видоспецифических программ определённых действий. Такие формы поведения называют врожденными. Если условия среды не меняются или меняются незначительно, то врожденные формы поведения всегда оказываются очень целесообразными. Эти формы не изменяются в течение жизни и передаются по наследству. Классическим примером врожденной деятельности является инстинктивное поведение или инстинкт.
Инстинкт – это врожденная, строго постоянная, специфическая для каждого вида, форма приспособительного поведения, побуждаемая основными биологическими потребностями самого организма (пищевыми, половыми, оборонительными и др.) и/или специфическими раздражителями внешней среды. Инстинкты одинаковы у животных одного вида, передаются по наследству и связаны с жизненно необходимыми функциями организма: питанием, защитой, размножением и другими. В связи с этим, они могут носить очень сложный характер проявления, в виде цепных безусловных рефлекторных реакций, которые реализуются главным образом за счет активности базальных ядер (бледное ядро и полосатое тело) и ядер промежуточного мозга (зрительные бугры и гипоталамус).
Немецкий зоолог Г.Э. Циглер предложил следующие критерии инстинктивного поведения:
1) побуждение и способность к действию принадлежат к числу наследственных свойств вида;
2) такие действия не требуют предварительного обучения;
3) действие выполняется, как правило, одинаково всеми нормальными представителями вида;
4) действие соответствует организации животного, т.е. связано с нормальным функционированием его органов;
5) действие приспособлено к экологическим условиям обитания вида.
Следует иметь в виду, что истинные инстинктивные акты мы можем наблюдать у животных только при первом их проявлении, так как при каждой последующей реализации возникает множество новых, только что приобретенных реакций, приводящих к индивидуальной модификации наследственно запрограммированного поведенческого акта.
Однако, если условия среды активно меняются, то врожденные механизмы часто становятся бессмысленными, и тогда, поведение становится не адекватным, что неизбежно приводит к гибели. В этом случае, ценность врожденных, видовых форм поведения падает, и возрастает необходимость в приобретении новых, изначально отсутствовавших поведенческих реакций (приобретённое поведение) на основе собственного, индивидуального опыта.
В основе этого процесса лежит общая способность организмов к обучению. Отметим, что эта способность тесно увязана со свойством фиксировать на какой-то срок элементы обучения, т. е. организм должен быть оснащен памятью. Поэтому нейробиология обучения и памяти – это единая проблема для науки.
Многообразие форм поведения изучается различными науками, зоопсихологией, этологией психологией, но объяснение механизмов лежащих в основе поведения возможно только с позиции физиологии, с точки зрения которой, основой любых форм поведения является деятельность ЦНС.
Отражением этого, является развитие представлений о рефлексе как физиологическом механизме деятельности нервной системы (см. тема: физиология центральной нервной системы, занятие 1). Развитие рефлекторных представлений лежащих в основе различных форм поведения, обучения, а также высших психических функций человека принадлежит российским ученым И.М. Сеченову и И.П. Павлову.
Впервые представление о рефлекторном характере деятельности высших отделов головного мозга, и о рефлекторных механизмах поведения высказал И. М. Сеченов (1829 — 1905). Свои взгляды и результаты экспериментальных исследований он изложил в 1863 г. в знаменитой книге «Рефлексы головного мозга» (первоначальное название книги — «Попытка ввести физиологические основы в психологические процессы»). Он писал: «...все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы». Это было важнейшим материалистическим положением, так как в науке до этого господствовала точка зрения об отсутствии связи между телесными и психическими явлениями. Работа головного мозга и связанная с ней психическая деятельность человека представлялась загадкой.
И. М. Сеченов поставил вопрос о существовании двух родов рефлексов. Во-первых, постоянные, врожденные, осуществляемые низшими отделами нервной системы. Он назвал их: «чистыми» рефлексами. Во-вторых, рефлексы головного мозга изменчивые, приобретенные в индивидуальной жизни. Эти рефлексы И. М. Сеченов представлял себе одновременно и физиологическим, и психическим явлением.
При всей убедительности аргументов И. М. Сеченова, которые он использовал для утверждения своих взглядов на поведение и психику, ему не хватало самого главного аргумента лабораторного объективного метода исследования. Поднявшись до распространения рефлекторного принципа на психическую деятельность и рассматривая рефлекс как психофизиологический феномен, И. М. Сеченов не смог изучить конкретные механизмы поведения в связи с отсутствием надлежащего метода. Поэтому ряд его высказываний остался лишь гениальными догадками, взмахом его могучей мысли.
Основоположником учения о физиологических механизмах поведения (высшей нервной деятельности – ВНД) является знаменитый русский физиолог И. П. Павлов (1849—1936). Павлов экспериментально подкрепил теоретические представления И.М. Сеченова и научной концепцией условного рефлекса и, используя его как объективный метод исследования психической деятельности (ВНД по И. П. Павлову), разработал основы учения о ВНД.
Согласно учению И. П. Павлова различают высшую и низшую нервную деятельность.
Низшая нервная деятельность – это совокупность нейрофизиологических процессов, обеспечивающих осуществление безусловных рефлексов и инстинктов. Инстинкт представляет собой врожденную форму приспособительного поведения, обусловленную биологическими потребностями организма и специфическими раздражителями внешней среды.
Термин «высшая нервная деятельность» И. П. Павлов предложил использовать вместо термина «психическая деятельность», что способствовало изучению психической деятельности с помощью объективного метода, т.е. условных рефлексов, открытых им. Однако в настоящее время накопилось достаточно научных фактов, свидетельствующих о том, что понятия «психическая деятельность» и «высшая нервная деятельность» неравнозначны.
Высшая нервная деятельность, согласно И. П. Павлову, — это условно-рефлекторная деятельность ведущих отделов головного мозга (у человека и животных — больших полушарий и переднего мозга), обеспечивающих адекватные и наиболее совершенные отношения целого организма к внешнему миру, т.е. поведение.
Физиологической основой высшей нервной деятельности по И.П. Павлову является условный рефлекс.