Генетические исследования условной реакции активного избегания
Активное избегание удара электрического тока в челночной камере (см. гл. 3) — это четкий тест на обучаемость у лабораторных грызунов, показатели которого легко измерить. Он достаточно унифицирован и его результаты, полученные в разных лабораториях, легко сопоставить друг с другом. Поскольку в качестве условного раздражителя можно выбрать звук, то тест позволяет включать в сравнение и животных-альбиносов, не опасаясь, что свойственная им низкая острота зрения повлияет на успешность выполнения навыка.
В начале 60-х годов на основе популяции крыс Вистар итальянский исследователь Дж. Биньями начал селекцию на высокую и низкую способность крыс к обучению реакции активного избегания в челночной камере. Уже через несколько лет между селектированными линиями существовали достоверные различия в обучаемости: линии были сформированы. Они получили название Римских (Roman High Avoidance, RHA, Roman Low Avoidance, RLA). С начала 70-х годов селекция и разведение этих крыс проводились независимо в нескольких лабораториях разных стран (Driscoll, Battig, 1982; Fernandez-Teruel et al., 1997).
Исследование крыс Римских линий с помощью практически всех существующих методик оценки поведения дало основание считать, что наиболее сильные межлинейные различия у RHA и RLA связаны с эмоциональностью и разным типом реакции крыс двух линий на стрессоры.
Эти линии тем не менее все же различаются и по способности к ассоциативному обучению как таковой.
В 70-е годы путем селекции были созданы еще две линии крыс — Сиракузские (SyracuseHighAvoidance, SHA, SyracuseLowAvoidance, SLA). Они, как и Римские линии, достоверно различались по скорости усвоения реакции активного избегания, но (в отличие от Римских), не различались по уровню двигательной активности. Исходной популяцией для этой селекционной работы послужили крысы Лонг-Шанс. В настоящее время крысы хорошо обучающейся линии 577Адают примерно 40 реакций избегания в 60 предъявлениях теста, тогда как SLA— ни одной. У плохо обучающейся линии SLA было мало межсигнальных реакций, однако скорость выполнения реакций избавления (т. е. реакции на включение собственно болевого стимула — электрического тока) у них не отличалась от линии SHA. Иными словами, межлинейные различия обнаруживались в «готовности» к выполнению перехода из одной половины камеры в другую, но не затрагивали реакции на боль. В тесте «открытого поля» у Сиракузских, так же как у Римских линий, различался уровень возбудимости вегетативной нервной системы. Речь идет о так называемой «эмоциональности» крыс, которая оценивается по числу болюсов дефекации при помещении животного в новую, слегка пугающую обстановку теста «открытого поля». SLA, так же как и RLA, оказались более «эмоциональными», т. е. испуг у них был сильнее.
В Возможно, что менее эффективное обучение реакции избегания, общее для линий RLA и SLA, имеет одну причину — повышенную пугливость этих животных, которая препятствует образованию ассоциации между условным сигналом и реакцией животного.