Психофизиология и вызванные потенциалы

Термином «вызванный потенциал»(ВП) в нейрофизиологии обозначают колебания потенциала в любом отделе нервной сис­темы, возникающие под влиянием внеш­него воздействия и находящиеся в отно­сительно строгой временной связи с ним. ВП с поверхности головы у человека ре­гистрируют с помощью тех же приемов, которые применяют для записи биоэлект­рической активности мозга (ЭЭГ). Главное отличие метода ВП от метода ЭЭГ состоит в том, что для регистрации ВП испытуе­мому необходимо предъявлять повторяю­щиеся однотипные сенсорные стимулы: вспышки света, зрительные изображения; щелчки, тоны или сложные слуховые сиг­налы; тактильные или электрические стимулы.

Колебания потенциалов — это прояв­ления спонтанной или фоновой активности мозга. Они происходят постоянно, незави­симо от каких-либо внешних воздействий.

2. ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ

Амплитуда ответов на внешние стимулы у человека, как правило, меньше амплиту­ды спонтанных колебаний ЭЗГ. По этой причине на фоне ЭЗГ отдельные реакции обычно неразличимы. Регистрация ВП стала возможной в результате применения специальных способов выделения сигнала из шума. Чаще всего используют способ усреднения однотипных ответов. Одним из наиболее значительных и интересных результатов, полученных лри изучении медленной электрической активности мозга, является выделение различных типов потенциалов со специфическими ампли­тудно-временными характеристиками, компонентным составом, топографией, связанных по времени с определенными событиями внешне наблюдаемого поведе­ния. Предполагается, что чем больше будет известно различных типов потенци­алов, тем подробнее можно описать актив­ность мозга в поведении. Поскольку спи­сок потенциалов постоянно пополняется и идентификация новых феноменов пре­вращается в самостоятельную цель, то одной из наиболее важных задач становится упорядочивание феноменологии потенци­алов — построение классификации, кото­рая позволит выявить соотношения между уже известными типами потенциалов и определить место для новых. Хотя в насто­ящее время общепринятой классификации не существует, можно выделить некоторые принципы упорядочивания феноменологии медленных потенциалов. Прежде всего это наиболее общее ив известном смысле исходное разделение потенциалов на экзо­генные и эндогенные: Широко распрост­ранена также классификация, основанная на связи потенциалов с событиями внеш­не наблюдаемого поведения: вызванные потенциалы выделяются по связи со сти­муляцией; моторные потенциалы — по свя­зи с двигательной активностью; потенциа­лы с продолжительными ЛП — по связи со сложными психическими явлениями. Сле­дует упомянуть и классификацию «эндо­генных негативностей» по специфической связи негативных потенциалов с экспери­ментальными ситуациями, с реализацией определенных психических функций.

Такие классификации предполагают существование взаимно однозначного со-

ответствия потенциалов определенного типа, активности определенной структуры мозга и реализации определенной психи­ческой функции. Постулирование такого соответствия является отражением морфо-функциональных представлений об орга­низации поведения. Одна из особеннос­тей приведенных выше классификаций состоит в том, что психические функции, в соответствии с которыми, выделяются и получают свое имя классы потенциалов, представляют собой произвольные аспек­ты описания целостного поведения. Клас­сификации потенциалов, в основе кото­рых лежит предполагаемое соответствие потенциалов и психических процессов, обладают всеми особенностями самих пси­хических процессов; противоречивостью, метафоричностью, феноменологическим характером, несоотносимостью с целост­ным поведением и с реальными психофи­зиологическими процессами, составляю­щими его основу.

Подход к анализу целостного, поведе­ния, разрабатываемый в теории функцио­нальной системы П.К.Анохина (1987), исходит из представлений о поведении как единой психофизиологической реаль­ности. Согласно этим представлениям, поведение реализуется на основе актуали­зации определенных наборов функцио­нальных систем. Каждая функциональная система фиксируется в памяти организма как целостный поведенческий акт в соот­ветствии с целями поведения, возможнос­тями двигательной активности организма и характеристиками среды, в которых осу­ществляется поведение. Конкретный со­став функциональных систем, извлечен­ных ,из памяти в определенный момент времени, и их взаимоотношения характе­ризуют состояние субъекта поведения. Следовательно, описание поведения как целостного феномена возможно через ана­лиз динамики состояния субъекта поведе­ния. Важно отметить, что описания пове­дения в терминах психических процессов, двигательной активности или соответствия событиям во внешней среде являются лишь частными описаниями, которые характери­зуют отдельные аспекты поведения.

Традиционное выделение различных типов потенциалов (например, вызванных

2.1. Общая психофизиология

потенциалов (ВП), потенциалов, связан­ных с выполнением движений (ПД), ус­ловной негативной волны (УНВ) и т.д.) предполагает применение специальных экспериментальных процедур. При этом в случае изучения ВП и УНВ двигательная активность либо игнорируется, либо рас­сматривается как источник артефактов; при изучении ПД не рассматриваются собыТйя в среде и т. д. При анализе поведе­ния С системных позиций представляется принципиально важным то обстоятельство, что события во внешней среде, двигатель­ная активность и цели поведения явля­ются лишь аспектами описания всегда целостного поведения. Поэтому для сопо­ставления медленных потенциалов с реа­лизацией целостного поведения необхо­димо сопоставить в рамках одного и того же поведения потенциалы различного типа, например ВП, ПД, УНВ.

Другая задача, решение которой необ­ходимо для построения классификации медленных потенциалов, состоит в том. чтобы выяснить, как системная организа­ция поведения отражается в динамике потеНциал'ов. Данные, полученные при регистрации активности нейронов у жи­вотных, могут быть использованы для интерпретации медленных потенциалов у человека только при условии сходства потенциалов человека и животных в кон­кретной ситуации, которое предполагалось на основе сходства задач. В работе Н.Е. Максимовой и И.О. Александрова [1987] был выделен многокомпонентный потенциал универсальной конфигурации, сопровождающий реализацию и смену по­следовательных этапов поведения. Этот потенциал может быть представлен как последовательность негативных и позитив­ных колебаний, которые имеют специ­фическую амплитуду, временные характе­ристики и топографию, определяющиеся стадией развитии поведения. Авторы по­казали, что динамика медленных потен­циалов отражает изменение степени кон­кретности состояния субъекта поведения. Полученные факты дают оснований пред­полагать, что системное значение всех негативных потенциалов состоит в увели­чении, а всех позитивных — в снижении степени конкретности состояния субъек-

та поведения. Представление о системном значении медленных потенциалов позво­ляет объяснить данные об улучшении качества работы с сигналами при предъ­явлении их на фоне спонтанных негатив-ностёй по сравнению со спонтанными позитивностями. Таким образом, по харак­теристикам потенциала универсальной конфигурации можно судить о динамике конкретизации состояния субъекта пове­дения. Количество компонентов потенци­ала отражает количество дискретных стадий конкретизации; негативизация и позитивизация потенциала связаны соот­ветственно с увеличением и снижением степени конкретности; топография ампли­туд потенциала отражает возрастной состав актуализированных систем; длительность негативизации или позитивизации зависит от взаимоотношений между ними.

ПотенциалР₃₀₀ в психофизиологии.Поскольку основная феноменология мед­ленных потенциалов получена при рассмот­рении единого потенциала, можно пред­положить, что предметом их классифи­кации должен быть этот многокомпонентный потенциал, соответствующий реализации и смене этапов поведения. Из этого следует, что классы предполагаемой классифика­ции могут представлять собой устойчивые формы изменения такого потенциала. Среди многочисленных феноменов ЭЭГ особое место принадлежит потенциалу Р₃₀₀. Вни­мание психофизиологов к Р₃₀₀ можно объ­яснить несомненным эндогенным проис­хождением этого колебания, богатством психологических коррелятов и высокой экологической валидностью. В последнее время при использовании Р₃₀₀ как инстру­мента исследования все более актуальной становится необходимость выяснения функционального значения этого колеба­ния [Александров, Максимова, 1985].

С позиций психофизиологической кон­цепции поведения, исходящей из теории функциональной системы, в основе пове­дения лежат качественно специфические системные процессы, субстрат которых — элементарные физиологические процессы, а информационное содержание — свойства и отношения внешних объектов. Нейроны во всех областях коры мозга функционально специализированы относительно различ-

2. ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ

ных аспектов поведения, и эта специали­зация отражает существование в структуре памяти фиксированных функциональных систем и межсистемных отношений. Зада­ча заключается в том, чтобы решить про­блему функционального значения Р₃₀₀ на основе описания структуры систем и ди­намики их отношений. Используется си­туация, характерная для регистрации ко­лебания Р₃₀₀.

По своим характеристикам этот потен­циал сходен с позитивными колебаниями, зарегистрированными при обнаружении звуковых сигналов и движущихся объек­тов. Форма высокоамплитудного позитив­ного колебания при правильном ответе, временное соотношение его с началом движения на этапе отсчета весьма сходны у человека и кролика. Сопоставимость Р₃₀₀ у человека и соответствующего колебания у животных на основе их свойств была показана ранее. Таким образом, высоко­амплитудное позитивное колебание потен­циала у кролика может рассматриваться как аналог колебания Р₃₀₀ у человека в дан­ных экспериментальных условиях. По­скольку активность нейронов в поведении отражает их вовлечение в функциональные системы, находящиеся в определенных взаимоотношениях, то изменение состава нейронов, обеспечивающих поведение, отражает смену реализуемых систем и пе­рестройку межсистемных отношений. Можно предположить, что колебание Р_?00 не отражает изменение активности особо­го класса нейронов «больших систем», а соответствует именно определенному объ­ему изменений межсистемных отношений, сопоставимому со сменой состояния «субъекта поведения». Наличие колебания Р_?00 во всех случаях может быть связано с объемом изменения состояния «субъекта поведения», а не с какими-либо конкрет­ными системами.

Несмотря на разнообразие задач, кото­рые приходится решать испытуемому, большая часть экспериментальных моде­лей, разработанных для исследования ко­лебания Р_?00, имеет общую структуру, так как во всех моделях воспроизводится сме­на состояний «субъекта поведения», кото­рая обусловливает и наличие Р₃₀₀, и свой­ства этого колебания. Наличие колебания

р_зоо в ложных тревогах и сходство его ха­рактеристик с Р₃₀₀ при правильных ответах у животных показывают эндогенность про­цесса смены состояний «субъекта поведе­ния». Уже в исследованиях с применением стимулов были получены данные о неза­висимости колебания Р₃₀₀ от физических характеристик стимуляции, о наличии вол­ны Р₃₀₀ на ожидаемые, но отсутствующие в последовательности стимулы. Именно связь колебания Р₃₀₀ со сменой многих систем, реализуемых большим числом ней­ронов и представляющих значительную часть «структуры памяти», позволяет объ­яснить главную характеристику Р₃₀₀ -эндогенность и связанную с этим логичес­кую валидность.

Существование нескольких типов коле­баний на новизну стимуляции, которые различаются по амплитуде, топографии, ЛП, специфической связи с эксперимен­тальными переменными, может отражать разные варианты перестройки межсистем­ных отношений. В частности, возможно, что разный объем перестроек состояния «субъекта поведения», зависящий от кон­кретного содержания экспериментальной ситуации, отражается в разной амплитуде позитивных колебаний. Можно также предположить, что все позитивные коле­бания, наблюдающиеся в ЭЭГ, соответст­вуют перестройкам межсистемных отноше­ний различного ранга, которые постоянно имеют место при осуществлении поведе­ния. Трактовка функционального значения колебания Р₃₀₀ в терминах динамики сис­тем и их отношений, предложенная Н.Е.Максимовой и И.О.Александровым [1987] устраняет противоречивость много­численных психологических «коррелятов» этого колебания, но и позволяет понять невозможность чисто нейрофизиологичес­кого объяснения феномена Р,₀₀.