Докази тваринного походження людини.
Єдність людини з тваринним світом підтверджується численними даними порівняльної анатомії, фізіології та ембріології [44, 45, 46] :
· наявність ознак (на ранніх стадіях ембріогенезу), котрі характерні для нижчих хребетних: хрящовий скелет, зяброві щілини, симетричність судин, які відходять від серця,гладенька поверхня головного мозку тощо;
· поява ознак (на більш пізніх стадіях), характерних для ссавців: густий волосяний покрив на тілі плоду (у 6 місяців); кілька пар сосків; ліва дуга аорти; постійна температура; порожнина тіла розділена діафрагмою на грудний і черевний відділи; зрілі еритроцити позбавлені ядер; молочні зуби змінюються на постійні і діляться на три групи (диференційовані). У людини взагалі немає жодної кістки, якої б не було у ссавців;
· наявність більш ніж 90 рудиментарних органів(рис .1): куприкові хребці (залишок хвостового відділу);слабко розвинений волосяний покрив; підшкірні м'язи (залишок сильної підшкірної мускулатури);м'язи, які рухають вуха;надчерепна мускулатура, що утворює на голові сухожильний апоневроз (спереду її пучки закінчуються в товщі шкіри лоба, зморщуючи її, а в інших місцях вона редукована);у ділянці гортані вище голосових зв'язок у людини є особливі морганієві шлуночки ( у мавп на цьому місці знаходяться великі голосові мішки);надбрівні дуги на черепі; дванадцята пара реберможе бути відсутня;останні кутні зуби (зуби “мудрості”);апендикс; напівмісяцева складка в куті ока (залишок третьої повіки або миготливої перетинки);у кровоносній системі наявна рудиментарна середня крижова артерія, яка у хвостатих тварин забезпечує живлення хвоста тощо. Для рудиментарних органів характерна велика мінливість: від повної відсутності до значного розвитку. Багато рудиментарних органів існує у людини тільки в ембріональному стані, а потім зникає:зачатки шийних і поперекових ребер,миготливий епітелій стравоходу, нагрудні кісточки, зяброві щілини тощо;
1 2 3
Рис. 1. Рудименти: 1 – око людини в порівнянні з оком птаху (рудиментарна миготлива перетинка); 2 – вуха зародка людини (верхнє ліворуч), людини (праворуч) та мавпи (знизу); 3 – сліпа кишка та червоподібний відросток у людини та копитного.
·наявність атавізмів(рис. 2), які, на відміну від рудиментів, є відхиленням від норми. Атавізми – це прояви у нащадків ознак, які властиві їх віддаленим предкам, але відсутні в найближчих предкових форм. Можливість такого явища пов'язана з тим, що у дорослих особин ознаки, які закладаються в ембріональному періоді, не зникають, як звичайно, а зберігаються на все життя внаслідок різноманітних порушень індивідуального розвитку. Атавізми можуть проявлятися у вигляді аномалій або потворності, наприклад багатососковість (полімастія), збереження суцільного волосяного покриву (універсальний гіпертріхоз), шийна фістула (незаростання другої зябрової щілини у зародка людини), хвостатість, тощо. Атавізми, звичайно, індиферентні (не мають особливого значення), як, наприклад, мезотопічний шов, який розділяє луску лобної кістки на дві симетричні половини;додатковий шов на лусці потиличної кістки, який відокремлює її верхню частину (“кістка інків”);великі ікла;розвиток м'язів вушної раковини;сильний розвиток горбика на внутрішньому краї завитки вуха (залишок загостреного виступу вуха, який одержав назву “дарвінів горбик”).Проте нерідко атавістичні ознаки – це тяжкі порушення, часто не сумісні з життям: грижа діафрагми,отвір у перегородці між шлуночками серця ;овальний отвір між передсердями тощо;
Рис. 2. Атавізми: 1– гіпертрихоз; 2 – полімастія; 3 – хвостатість.
·суттєва подібність людини і приматів відмічається і на генетичному рівні. Так, у людини і шимпанзе 91 – 97% геному однакові, із 23 пар хромосом – 13 практично однакові з хромосомами шимпанзе, а 10 – із хромосомами горили. Відсоток подібних генів у людини і гібона – 76, у людини і макаки-резус – 66. Доля білків людини, спільних із шимпанзе – 63-97% (за різними даними), з макакою – 48% [42, 43].
2.3. Систематичне положення людини.
Питання про таксономічне положення людини вперше було поставлене на наукову основу в середині 18ст., коли К. Ліней включив людину в систему тваринного світу. Він об'єднав людей з мавпами в один ряд приматів. Пізніше питаннями систематики людини займалися Р. Гекслі, Е.Фогт, Ч. Дарвін і багато інших науковців.
У наш час розроблено декілька класифікацій ряду приматів. Ми пропонуємо одну з них [42, 43, 60, 174] (виділяється лінія, що веде до людини): домен –евкаріоти (Eucariota), надцарство –задньоджутикові (Opistaconta), царство – тварини (Animalia), підцарство – багатоклітинні (Metazoa), грантип– білатеральносиметричні (Bilateria), надтип – вториннороті (Deuterostomata), тип – хордові (Chordata), підтип – хребетні (Vertebrata), інфратип –щелепнороті (Gnatostomata),надклас –четвероногі (Tetrapoda), клада –амніоти (Amniota), інфраклада –синапсиди (Sinapsida), клас– ссавці (Mammalia), підклас – живородні (Eutheria), інфраклас – голотерії (Holotheria), н/легіон – технотерії (Technotheria), легіон –кладотерії (Cladotheria), підлегіон –затерії (Zatheria), інф/легіон –трібосфеніди (Tribosphenida), надкогорта –терії (Theria), або справжні звірі, когорта – плацентарні (Placentaria), підкогорта – ексафриканські звірі (Exafrotheria), магнряд– північні звірі (Boreoeutheria), надряд –еуархонтогліреси (Euarchotroglires), гранряд –першопредки, еуархонти (Euarchontes), мірряд – приматоподібні (Primatomorpha), ряд– примати (Primates), що вміщує два підряди– мокроносі (Strepsirrhini) та сухоносі примати (Haplorrhini). У підряді сухоносих мавп виділяють 2 інфраряди:довгопятові (тарзіоморфи – Tarsiiformis) та антропоїди (мавпи – Simiiformis).У інфраряді антропоїдів виділяють двапарвряди:широконосі – Platyrrhina (близько 50 видів, що у тропічних регіонах Нового Світу) та вузьконосі – Catharrhini (100 видів мавп, які населяють тропіки Старого Світу). Серед вузьконосих мавп виділяють2 надродини:собакоголові (Cercopithecinae) та гоміноідеї (Hominoideae). В надродині гоміноїдів є2 родини:малі людиноподібні (гіббони – Hylobatidae) та великі людиноподібні мавпи (Hominidae). Великі людиноподібні мавпи поділяються на 2 підродини : великі азійські мавпи, або понгіди (Ponginae – 2 види орангутанів) та великі африканські мавпи – гомініни (Homininae – 2 види горил – Gorilla, 2 види шимпанзе – Pan, та людина – Homo). При цьому до однієї трибиHominini відносять два роди – Pan (шимпанзе) та Homo (людина). Триба гомінін включає також кілька викопних родів –сахелантроп(Sachelanthropus),орорін (Orrorin), ардіпітек (Ardipithecus), австралопітек(Australopithecus). До складу роду людина входить 1 вид– або людина розумна (Homo sapiens). Вид має 2 підвиди: людина розумна давня (Homo sapiens idaltu)та людина розумна розумна (Homo sapiens sapiens).
2.4. Рання еволюція ссавців, як передумова розвитку приматів.
Більшість пристосувальних особливостей приматів з’явилися ще в мезозойську еру, наприкінці тріасового періоду, при появі перших ссавців, які вже були теплокровними, мали 4-камерне серце з лівою дугою аорти, шерстяний покрив, вологий чутливий ніс та вібриси, багату залозами шкіру, досить рухомий скелет, сучасного типу органи слуху та рівноваги, годували малят молоком, тощо. Проте вони були яйцекладними, як сучасні качкодзьоб та єхидна [42, 43, 60, 83, 91, 156]. Ці організми стали закономірним фіналом розвитку так званих синапсидних амніот, що відокремилися від загального стовбуру розвитку наземних яйцекладних амніот ще наприкінці кам’яновугільного періоду [156]. Переважна більшість палеонтологів вирізняє їх серед інших палеонтологічних знахідок давніх амніот за наявністю однієї вискової ями в черепі, до якої кріпилися щелепні м’язи. Надалі ця група пройшла значний період інтенсивного розвитку, що характеризувався появою все нових адаптаційних змін в будові організму. Примитивні синапсиди (Sinapsidae) змінювалися терапсидами (Therapsidae), ті в свою чергу – теріодонтами (звірозубими – Theriodonthae), цинодонтами (собакозубими – Cynodontia), циногнатами (собако щелепними – Cynognatha). Поступово розвинулися все більш легкий та динамічний скелет, порівняно велика мозкова частина черепу, піднебіння, диференційовані зуби в альвеолах щелеп, діафрагма, кінцівки, що розмістилися під корпусом та стали витримувати його вагу, кісточки внутрішнього вуха диференціювалися від щелепних, зникли поясні ребра, зміцніли кістки тазового поясу та краще закріпилися з хребтом, зникає вороняча кістка в більш рухомому поясі верхніх кінцівок, зростає рухомість хребта та хребців.
На рис. 3 можна спостерігати поступові перетворення в будові черепу та скелету синапсид під час їх поступового еволюційного процесу [83].
Відома навіть група, з якої виділилися ссавці – циногнати (собакощелепі – Сynognatha), а ще конкретніше іктидозаври (Ictidosauria). Деякі з них майже вже не відрізнялись від ссавців, як окремі представники групи циногнатів, наприклад що зображені на рис. 4, 5 [151, 174].
Вже в пермський період ця група стає однією із найпоширеніших та численних. Проте, вже в тріасову епоху чисельність представників цієї групи поступово зменшується, з причини можливої значної аридизації клімату на планеті, до якої ці організми виявилися менш адаптованими ніж представники іншої групи – діапсидні архозаври, серед яких були предки птахів та динозаврів. Можливо справа в достатньо невдалій будові видільної системи, яка потребувала значного використання води нирками для виведення продуктів метаболізму, а також достатньо водопроникній шкірі, що дозволяла значні втрати води. Ця проблема була вирішена їх нащадками, ссавцями, які обрали риючий норний спосіб життя, створюючи особливий мікроклімат своїх поселень, та змогли впадати в тривалу сплячку в несприятливих умовах. На початку мезозойської ери (тріас, 225 млн років тому) [156] від цинодонтів, однієї з гілок розвитку синапсид, які ще зберігали багато спільних рис з амфібіями, виділилися групи докодонтів (Docodonta), потім трикодонтів (Triconodonta), гобіконодонтів (Gobiconodonts), австралофенід (Monotremata – однопроходні ссавці Австралії) і трибугорчастих ссавців – Triturbeculata (поетапно симметродонти – Symmetrodonta, дріолестіди – Dryalestida, бореосфеніди – Boreosphenida, а також пантотерії – Pantotheria, або справжні звірі), які в наступному Юрському періоді дали початок першим плацентарним – еомайя (Eomaia), юрамайя (Juramaia), акрістатеріум ( Acristatherium, 160-172 млн. р. т.) і сумчастим ссавцям (Marsupialia) відповідно. Вони відрізнялися недостатньою дифференціацією зубів (усі бугорчасті) [151] .
Рис. 3. Еволюційні зміни будови кісток черепу представників синапсид в процесі еволюції[83]
Рис. 4. Аделобазилевс (Adelobasileus) – форма, що відділилася від загальних предків звірів та інших цинодонтів 225 млн. р. т. [151].
Рис. 5. Мегазостродон (Megazostrodon) – примитивний теріоморф (200 млн. р. т.), морфологічно близький до звірів [174].
Перші ссавці, як форма, що зображена на рис. 6 вже мали повний комплекс ознак, характерних для цієї групи [166].
Рис. 6. Моргауконодон (Morgauconodon) [166]
Невдовзі група стає досить різноманітною. Відбувається розселення її представників по поверхні Земної кулі (рис. 7, 8) [176, 162, 177, 178].
Рис. 7. Представник триконодонтів – гобіконодон (Gobiconodon) [176].
Рис. 8. Триконодон – яноконодон (Yanoconodon) [162, 177, 178].
На рис. 9 зображена схема первинної еволюції ссавців на протязі мезозойської ери [91, 151]. Червоним, жовтим та синім зображені нині існуючі гілки розвитку. З неї добре видно, що живородні ссавці з’явилися вже в першій третині юрського періоду (Dryolestes, Peramus), перші плацентарні – можливо вже в середині юрського періоду (Eomaia, Procennalestes, Murtoilestes) [156].
Головний мозок ссавців, незважаючи на збереження загального типу організаціїї з циркулярними борознами і звивинами, має багато своєрідних рис, котрі зумовлені специфікою еволюції окремих систематичних груп. У багатьох видів тварин кора має тільки ядерні зони аналізаторів, тобто клітинні поля первинного кіркового аналізу. Поява форм із більш розвиненим мозком (у корі формуються поля вторинного кіркового аналізу) призвела до його суттєвої перебудови: дуже зменшується площа палеокортексу і нюхового мозку, збільшуються розміри неокортексу (спочатку зникають борозни і зростають розміри мозку, а потім утворюється система нових радіальних борозен на межіфункціональних областей). Це був новий напрям еволюції головного мозку, який почав складатися у комахоїдних ссавців, а з часом став характерним і для приматів. Усі еволюційні етапи подібних перетворень віднайдені на ендокранах викопних тварин від лемурів до великих людиноподібних мавп.
Рис. 9. Еволюція ранніх ссавців [91, 151].
Суттєвими ознаками ссавців є [42]:
· живородіння (крім представників підкласу першозвірів);
· справжня гомойотермія (теплокровність; виключенням є гризун голий землекоп);
· наявність волосяного покриву (шерсті), сильний развиток шкірних залоз (потових та сальних), а також рогових утворень;
· наявність в черепі однієї скулової дуги (синапсидність);
· наявність чіткого розчленування хребта на 5 відділів (шийний, грудний, поясничний, скрижевий, хвостовий);
· платіцільний тип хребців;
· наявність 7 хребців в шийному відділі хребта (як виключення у трипалих лінивців їх 9, а у лінивця Гофмана – 6), до першого із яких двома потиличними мищелками приєднується череп;
· наявність діафрагми, развиток підшкірної мускулатури;
· високий рівень розвитку нервової системи, який забезпечує гнучке реагування на вплив з боку зовнішнього середовища;
· особливий тип будови головного мозка (в тому числі сильний розвиток переднього мозку, перехід до нього функцій основного зорового центру та центру керування складними формами поведінки);
· специфічний характер залягання сірої речовини в спинному мозкові, при якому воно утворює при поперечному перетині фігуру «метелика» з бічними виступами – «рогами»;
· наявність пірамідального шляху від переднього мозку до продовгуватого та спинного;
· взаємне накладання областей іннервації симпатичної та парасимпатичної нервових систем впритул до повного перекривання;
· наявність трьох слухових кісточок середнього вуха (молоточок, стрім’я та на ковальня), зовнішнього вушного проходу та вушної раковини;
· альвеолярна будова легень;
· чотирикамерне серце;
· наявність однієї (лівої) дуги аорти;
· відсутність воротного кровообігу в нирках, характерного для решти четвероногих;
· без’ядерні еритроцити;
· гетеродонтні (диференційовані на різці, ікла, передкорінні та корінні) зуби, сидячі в альвеолах щелеп;
· наявність у більшості ссавців значної кількості лімфатичної тканини в стінках сліпої кишки;
· овальна форма сімянників;
· схильність до пріонних захворювань (крім ссавців, вони відомі лише у деяких грибів).
Цікавим є також реконструкції перших плацентарних ссавців, що і були безпосередніми предками приматів (рис. 10, 11) [91, 179].
Рис. 10. Еомайя – один з найперших плацентарних ссавців (135 млн. р. т.)[91, 179].
Рис. 11. Юрамайя – перший відомий плацентарний ссавець (160 млн. р. т.)
[179].