Эмбриология нервной системы

ГЛАВА 1. ОСНОВЫ НЕВРОЛОГИИ

Эмбриология нервной системы

Эмбриология – наука об эмбриональном развитии организма. Одним из основных понятий эмбриологии является понятие о зародышевых листках. Существует 3 зародышевых листка: эктодерма, мезодерма, энтодерма.

Эмбриологически нервная система развивается из наружного зародышевого листка – эктодермы. Внутренний эктодермальный листок образует полую, так называемую мозговую трубку (рис. 1). Задний отдел этой трубки отстает в росте и из него образуется спинной мозг.

Рис. 1. Схематическое изображение образования мозговой трубки
из наружного зародышевого листка

Передний отдел мозговой трубки у человеческого зародыша, значительно разрастаясь, усложняется путем образования сначала трех мозговых пузырей: переднего (prosencephalon), среднего (mesencephalon) и ромбовидного (rhombencephalon), а в дальнейшем – пяти мозговых отделов (рис. 2).

Рис. 2. Продольный разрез через изогнутый головной конец мозговой трубки:
prosencephalon – передний мозг, mesencephalon – средний мозг,
rhombencephalon – ромбовидный мозг

Передний мозговой пузырь подразделяется на два отдела: конечный мозг и промежуточный (межуточный) мозг. Из конечного мозга впоследствии формируются два полушария. Из промежуточного мозга образуются глаза и зрительные нервы. Образовавшийся из заднего пузыря ромбовидный мозг подразделяется на задний мозг (rnetencephalon), переходящий кпереди с помощью перешейка (isthmus rhombencephali) в средний мозг, и миелэнцефалон (myelencephalon), переходящий кзади в спинной мозг.

В процессе дальнейшего развития конфигурация головного мозга подвергается значительному изменению, так как рост отдельных мозговых пузырей идет неравномерно (рис. 3). Из конеч­ного мозга развиваются полушария большого мозга, которые состоят из коры с подлежащим белым веществом.

Передний отдел мозговой трубки у человеческого зародыша значительно разрастается путем образования сначала трех мозговых пузырей:

1) Prosecephalon передний;

2) Mesencephalon средний;

3) Rhombencephalon ромбовидный (задний).

Потом три мозговых пузыря преобразуются в пять отделов головного мозга:

1) Telencephalon конечный;

2) Diencephalon промежуточный;

3) Mesencephalon средний;

4) Metencephalon задний;

5) Myelencephalon замозжье.

Из промежуточного мозга образуются зрительные бугры, оказывающиеся по соседству с полосатыми телами, подбугорная область (перекрест зрительных нервов, мамиллярные тела и серый бугор); метаталамус (наружные коленчатые тела) и эпиталамус (шишковидная железа и задняя спайка). Из среднего мозга образуются ножки мозга и четверохолмие, из перешейка – ножки мозжечка к четверохолмию и передний мозговой парус, из заднего мозга – варолиев мост и мозжечок, из недифференцированной части медуллярной трубки – спинной мозг.

Рис. 3. Головной мозг взрослого человека (срединный сагиттальный разрез)

Сообразно с подразделением и изменением конфигурации мозговых пузырей происходит образование желудочков мозга. В области конечного мозга образуются парные боковые желудочки с передним, задним и нижним рогами, в области промежуточного мозга – III желудочек, в области среднего мозга – сильвиев водопровод, в области ромбовидного мозга – IV желудочек и в области спинного мозга – центральный канал.

У четырехмесячного зародыша наружная поверхность полушария – кора мозга – почти гладкая, лишь с одной продольной бороздой – сильвиевой. На шестом месяце появляются зачатки других главных борозд, в том числе поперечной роландовой борозды. Более мелкие борозды появляются еще и после рождения.

Оба полушария соединяются между собой мозолистым телом, или большой белой спайкой, которая развивается к концу пятого месяца внутриутробной жизни. Эта спайка образуется из поперечных пучков нервных волокон, растущих из стенок полушарий навстречу друг другу.

Изучение онтогенеза ЦНС позволило установить, что головной мозг образуется из мозговых пузырей, возникающих в результате неравномер­ного роста передних отделов медуллярной трубки. Из этих пузы­рей формируются передний мозг, средний мозг и ромбовидный мозг. В дальнейшем из переднего мозга образуются конечный и промежуточный мозг, а ромбовидный мозг разделяется соответственно на задний и продолговатый мозг (миелэнцефалон).

Из конечного мозга соответственно формируются полушария большого мозга, базальные ганглии, из промежуточного мозга – таламус, эпиталамус, гипоталамус, метаталамус (коленчатые тела – медиальные и латеральные), зрительные тракты и нервы, ретина (табл.1). Зрительные нервы и ретина являются отделами ЦНС, как бы вынесенными за пределы головного мозга. Из среднего мозга образуются четверохолмие и ножки мозга.

Таблица 1

Эмбриогенез мозга

Область головного мозга	Название	Структуры
Prosecephalon	1) Telencephalon 2) Diencephalon	1) кора больших полушарий головного мозга, гиппокамп, базальные ганглии, миндалина, I и II парные желудочки; 2) глаза, зрительный нерв, таламус, гипоталамус, зрительный перекрест (хиазма), эпиталамус, III желудочек
Mesencephalon	Mesencephalon	Крыша среднего мозга, четверохолмие, черное вещество, передний мозговой парус
Isthmus Rhombencephali	Isthmus Rhombencephali	Ножки мозжечка
Rhombencephalon	Metencephalon Myelencephalon	1) ворольев мост, мозжечок; 2) продолговатый мозг; 3) желудочек

Из заднего мозга формируются мост, мозжечок и продолговатый мозг. Задняя часть медуллярной трубки формирует спинной мозг, а ее полость превращается в центральный канал спинного мозга. В конечном мозге располагаются боковые желудочки, в промежуточном мозге – III желудочек, в среднем мозге – водопровод мозга, соединяющий III и IV желудочки; IV желудочек – в заднем мозге (рис. 4.).

Рис. 4. Схематическое изображение мозговых желудочков и их связей с субарахноидальным пространством: 1 – боковой желудочек с передним, задним и нижним рогом;
III – третий желудочек: IV – четвертый желудо­чек; 1– роландова борозда; 2 – монроево отверстие; 3 – сильпиев водопровод; 4 – cisterna interpeduncularis; 5 – cisterna pontis;
6 – отверстие Люшка; 7 – отверстие Мажанди; 8 – cisterna magna

Задний отдел мозговой трубки отстает в росте и развитии от переднего, из него образуется спинной мозг.

Морфогенез мозга.Масса мозга при рождении составляет примерно 390 г у мальчиков и 355 г у девочек и увеличивается соответственно до 1353 и 1230 г к моменту полового созревания. Наибольшее увеличение мозга происходит на первом году жизни и замедляется к 7–8 годам, достигая максимальной массы (примерно 1400 г) у мужчин к 19–20, а у женщин – к 16–18 годам. При рождении у ребенка полностью сформированы подкорковые образования и те области мозга, в которых заканчиваются нервные волокна, идущие от периферических частей анализаторов. Скорость роста коры во всех областях мозга наиболее высока в первый год жизни, но в разных зонах она заметно отличается. У трехлетних детей клетки коры значительно дифференцированы, а у 8-летних – мало отличаются от клеток взрослого человека. По некоторым данным, от рождения до 2 лет происходит активное образование контактов между нервными клетками через синапсы и их количество в этот период выше, чем у взрослого человека. К 7 годам их число уменьшается до уровня, свойственного взрослому. Более высокая синаптическая плотность в раннем возрасте рассматривается как основа усвоения опыта. К 5–7 годам в основном сформированы не только полушария головного мозга, но и функциональная асимметрия в деятельности мозга.

Процесс миелинизации, по завершении которого нервные элементы готовы к полноценному функционированию, в разных частях мозга происходит неравномерно. В первичных зонах анализаторов он заканчивается довольно рано, а в ассоциативных – затягивается на значительный срок. Формирование большинства функциональных мозговых структур, способных реализовать психические функции – нейронных ансамблей, заканчивается в 18 лет, кроме лобной доли, где этот процесс завершается к 20 годам, а в префронтальных участках еще позднее.

С точки зрения функциональных возможностей мозга раньше всех в эмбриогенезе закладываются предпосылки для становления кожно-кинесте­ти­ческого и двигательного анализаторов. В кожно-кинестетическом анализаторе первые два года – это этап формирования целевых специализированных действий. Способность к тонкому анализу проприоцептивных (кинестетических) раздражений появляется с 2–3 месяцев и развивается до 18–20 лет. Слуховые рецепторы начинают функционировать сразу после рождения, а на стыке 1–2 лет происходит усиленное образование условных рефлексов на речь. Специализация зрительных полей в первые 3–4 года невелика, существенно увеличивается и достигает максимума к 6–7 годам.