Проекция индивидуального опыта на структуры мозга в норме и патологии

Зависимость проекции индивидуального опыта от особенностей индивидуального развития

Из всего сказанного выше с очевид­ностью следует, что с позиций системной психофизиологии проблема «локализации

психических функций» должна быть пе­реформулирована как проблема проекции индивидуального опыта на структуры мозга. Яркие данные в пользу зависимости кор­ковых проекций от особенностей ранних этапов индивидуального развития были получены Д.Н. Спинелли, который обна­ружил, что обучение котят оборонитель­ным движениям передней лапы приводит к увеличению, по сравнению с контролем, числа нейронов, имеющих рецептивные поля на данной лапе; область ее представи­тельства в соматосенсорной коре сущест­венно расширяется. Позднее было обна­ружено, что обусловленное обучением фор­мирование рецептивных полей нейронов, соответствующее свойствам распознавае­мых объектов, имеет место и у взрослых.

В настоящее время не вызывает сомне­ний тот факт, что рецептивные поля и «корковые карты» могут модифицировать­ся в течение всей жизни, хотя объем этих модификаций в разном возрасте может быть разным. Так, показано, что предста­вительство пальцев левой руки у музыкан­тов, играющих на струнных инструментах, расширено, по сравнению с контролем, тем сильнее, чем в более раннем возрасте началось обучение игре.

Выше мы уже отмечали, что с точки зрения ФУС при тестировании рецептив­ных полей нейронов выявляется их вовле­чение в обеспечение систем тех или иных поведенческих актов. В связи с этим пред­ставленные выше данные можно рассмат­ривать как указание на то, что проекция индивидуального опыта на структуры мозга животных и человека изменяется в про­цессах системогенеза на всех стадиях индивидуального развития и зависит от особенностей последнего.

Паттерны системной специализации нейронов разных структур мозга

Для того чтобы получить точные све­дения о проекции тех или иных элемен­тов опыта на структуры мозга, необходимо сопоставить паттерны системной специа­лизации нейронов этих структур на раз­ных этапах индивидуального развития. Под паттерном системной специализации

2. ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ

нейроновсоответствующей структуры по­нимается конкретный состав систем, по отношению к которым специализированы нейроны данной структуры, и количест­венное соотношение нейронов, принадле­жащих к разным системам.

Сопоставление паттернов специализа­ции нейронов лимбической и моторной коры кролика на последовательных стадиях обучения инструментальному поведению (нажатия на педали для получения пищи в автоматически предъявляемой кормушке) показало, что паттерны изменяются, при­чем в разной степени в сравниваемых областях коры. Изменение происходит за счет появления после обучения (например, нажатию на педаль) новой группы актив­ных нейронов, специфически связанных с этим актом. Таких клеток в лимбической коре (рис. 2.6, I, 1) появляется достоверно больше, чем в моторной (рис. 2.6, I, 2). Поэтому результирующий паттерн специ­ализации нейронов этих структур карди­нально различается.

этому параметру) и в меньшей степени или совсем отсутствуют в ряде филогенетичес­ки древних и периферических структур. Нейроны же более старых специализаций в значительном числе представлены в кор­ковых, как и в других структурах.

Можно полагать, что специфика проек­ции на структуры мозга зависит от специ­фических свойств составляющих их нейро­нов, от их метаболических «потребностей» (см. выше). Эти свойства определяют вовлечение нейронов данной структуры в формирование данной системы.

Изменение проекции индивидуального опыта от животного к человеку

В качестве основного критерия эволю­ционных преобразований мозга рассмат­ривается развитие его коры. Как изменя­ется проекция опыта на корковые струк­туры в процессе исторического развития от животного к человеку? В филогенезе

34%

41%

Лимбическая кора Моторная кора
17% 28% 40%

55%

55%

11%

63%

24%

59%

Рис. 2.6.Паттерны системной специализации нейронов разных структур мозга

21%

Относительное число активных нейронов, при­надлежащих к новым системам, сформирован­ным при обучении кроликов в эксперименталь­ной клетке (сектор, заполненный точками); нейронов, принадлежащих к более старым системам, сформированным на предыдущих этапах индивидуального развития (линейная штриховка), и невовлекающихся нейронов, т. е. не дающих постоянных активаций в связи с тем 17% или иным этапом поведения (незаштрихованный сектор), в лимбической, антеролатеральной моторной областях коры и в гиппокампе в конт­роле (I) и после острого введения алкоголя (II; этанол, 1 г/кг)

Хотя нейроны одной специализации обнаруживаются в разных структурах, но эти структуры различаются по соотноше­нию специализаций: в лимбической коре, как и в гиппокампе (рис. 2.6, I, 3), значи­тельно больше нейронов новых специали­заций, чем в моторной коре.

Эксперименты, в которых анализирова­лась системная специализация нейронов многих центральных и периферических структур мозга, показали, что в целом ней­роны новых специализаций максимально представлены в коре мозга (хотя отдельные ее области могут сильно различаться по

нарастают прямые связи между перифери­ческими, спинномозговыми элементами и корой, что связывается с нарастанием вы­раженности эффектов ее повреждения в эволюционном ряду. Это позволяет гово­рить о «прогрессивной кортикализации функций».

С позиций ФУС кортикализация была интерпретирована в терминах системной специализации нейронов как увеличение пропорции нейронов, принадлежащих к более старым системам в первичных про­екционных областях коры. Таким образом, паттерн специализации «одной и той же»

2.2. Основы системной психофизиологии

области мозга, а следовательно, и ее роль в обеспечении поведения, изменяется в филогенезе.

Параллельно с упомянутой модифика­цией первичных областей происходит бурное развитие вторичных и третичных («гностических», «специфически челове­ческих») областей коры мозга; при этом относительные размеры первичных облас­тей уменьшаются. За счет этого развития увеличивается представленность в коре нейронов, принадлежащих к системам но­вого, наиболее сложного индивидуально специфичного поведения, которое у чело­века включает использование трансформи­рованных единиц общественного опыта (см. выше).

Изменение проекции индивидуального опыта в условиях патологии

Влияние повреждающих воздействий и депривации на рецептивные поля и «корковые карты»

Проекция опыта на структуры мозга может изменяться не только при нормаль­ном ходе индивидуального развития. Повреждающие воздействия, такие, напри­мер, как перерезка нервов или ампутация пальцев, заставляющие перестроить пове­дение, также приводят к модификации рецептивных полей и соответствующим изменениям «корковых карт». У биноку-лярно-депривированных после рождения животных и у слепых людей зрительное представительство уменьшается, по срав­нению с нормой, в то время как тактиль­ное и слуховое — увеличивается.

Являются ли патологические процессы дезорганизацией?

Сказанное выше свидетельствует в поль­зу справедливости положения о том, что для полного понимания развития психики, ее внутренней структуры и нейрональных основ необходимо учитывать материал патологии (Б.В. Зейгарник, А.Р. Лурия). В противном случае останутся вне про­блемного поля те «законные вариации нормальных процессов» (И.В.Давыдов-

ский), которые традиционно относятся к патологии и подчеркивание специфики которых, в сравнении с «нормой», обус­ловлено потребностями практики.

В действительности же эти процессы являются не хаосом, дезорганизацией, на­рушением функций, «ненормальностью» или чем-то в этом роде, но выработанной в эволюции формой приспособления индивида, которая оказывается хотя и «новым порядком движений и вещей», но при этом принципиально тождественной нормальным формам (И.В. Давыдовский).

Использование материала патологии для формирования представлений о множественности «систем памяти»

Первый систематический анализ амне­зий, который позволил сформулировать представления об организации памяти, основанные на данных об ее повреждении, был, по мнению Л.Р. Сквайер, проведен в прошлом веке французским философом и психологом Т. Рибо. Затем эта линия ис­следований была продолжена многими авторами. Клинический материал, демон­стрирующий различие характера амнезий после поражения разных структур мозга, проанализированный с позиций представ­ления о реализации этими структурами специфических функций, лег в основу современных представлений о множест­венности «систем памяти».

Наиболее признанной классификацией является предложенное Сквайер деление на две большие группы «систем»: декла­ративная память (относящаяся к тому материалу, о котором субъект может сооб­щить, дать отчет) и недекларативная па­мять (характеризующая неосознаваемый материал). Предполагается, что разные «системы памяти» могут лежать в основе разного поведения.

Трудно дать однозначную трактовку в терминах системной психофизиологии всей совокупности материала, накоплен­ного в рамках этого направления, в связи с его разнородностью, с тем, что при локальных поражениях мозга можно локализовать симптом, а не функцию, и, наконец, с тем, что повреждение мозга означает не просто изъятие его части, а

3 Современная психология

2. ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ

реорганизацию проекции опыта на интакт-ные области. Так, например, после двусто­роннего разрушения зрительной области коры паттерн специализации нейронов моторной коры изменяется: доля нейро­нов, специализированных относительно новых систем, увеличивается. Однако в самом общем виде этот материал можно оценить следующим образом.

Как мы уже знаем, системные процессы, лежащие в основе поведенческого акта, имеют общемозговой характер. В обеспе­чение поведенческого акта вовлекается множество систем разного возраста. Симп­томы, дающие основание говорить о по­вреждении той или иной «системы памяти», появляются при воздействии на данное множество. С этих позиций кажется адек­ватной точка зрения Д. Шехтера и Э. Туль-винга, в соответствии с которой считается правилом вовлечение в обеспечение задачи разных «систем памяти». Они обладают общим свойством: направленностью на результат и различаются по времени их появления в онто- и филогенезе. Тогда раз­личие характера амнезий может быть свя­зано с тем, какие именно представители данного множества поражены в наиболь­шей степени, а, следовательно, какие именно нарушения формирования и реа­лизации этой целостной организации вы­ходят на первый план: использование трансформированных единиц обществен­ного опыта в оценке результатов своего поведения («отчет обществу»), формиро­вание новых системных специализаций, реорганизация отношений между элемен­тами опыта (см. предыдущий раздел) и т. д.