Третій етап еволюції приматів.

Наприкінці еоцену відбувся обмін фаунами між Азією і Північною Америкою, остаточно перервався сухопутний зв'язок між Європою і Північною Америкою [156]. На межі еоцену і олігоцену спостерігалося загальне похолодання в північних широтах (утворення перших субтропічних лісів та лісів тур гайного типу, що передували лісам помірної зони) та аридізація (утворення саван та сухих чагарникових заростей, а згодом степів та напівпустель) в районі тропіків. Знову почали утворюватися великі масиви суші. Активізувалися горотвірні процеси. Африка та Аравія вже з’єдналася з Євразією. Індія з’єднується з Азійським континентом. Мадагаскар вже відокремився від Африки Мозамбікською протокою. Австралія знаходиться дещо південніше нинішнього її положення та ще не відособлена від Тасманії, Нової Зеландії та Нової Гвінеї. Антарктида наближується до нинішнього положення. Це все призводить до зменшення лісів, до збільшення відкритих просторів, зменшення розмірів екологічних ніш та активізувало конкуренцію між тваринами [151, 156].

Внаслідок зміни клімату вимерло багато напівмавп, які виявилися менш адаптованими до більш жорстких умов та були витіснені більш пристосованими до нових умов вищими приматами. Ці менш спеціалізовані групи виявилися краще пристосованими до харчуванні більш жорсткою та різноманітною рослинною та навіть тваринною їжею, краще пристосованими до деревного способу життя (еквілібристика, брахіація, тривкі стрибки, іноді чіпкий хвіст). Це сприяло процесам дивергенції і стимулювало формоутворення. З викопних залишків заслуговують на увагу такі форми як антрасімія – Anthrasimias (55 млн.р.т.), алтіатласіус – Altiatlasius, вище згадана еосімія – Eosimias (50-55 млн.р.т.), бахінія – Bahinia, фенакопітек – Phenacopithecus, афротарзіус – Afrotarsius (50-45 млн.р.т.), амфіпітек – Amphipithecus, пондаунгія – Pondaungia, сіамопітек – Siamopithecus, мьянмопітек – Myanmopithecus, бугтіпітек – Bugtipithecus (37-31млн.р.т.), що займають проміжне становище між тарзіоморфами та вищими мавпами [132, 139]. Амфіпітецини (рис. 23) [132] були можливо загальними предками як вузьконосих так і широконосих мавп. Довгий час вони займали майже непомітне положення серед приматів, проте їх нащадки вже в олігоцені займають домінуюче положення серед приматів, оскільки були більш екологічно пластичними. Це були перші справжні мавпи, або антропоморфні примати (антропоїди).

Рис. 23. Амфіпітецини (Galnea megacanina) [132].

В еоцені та ранньому олігоцені з'явилися форми близькі доапідіуму(Apidium), кватранії(Qatratia), абуквафранії(Abuqafrania), біретії(Biretia), серапії(Serapia, 36-32 млн. р. т.)та парапітеків(Parapithecus, 37-33млн.р.т). Мавпи розділилися на вузьконосих та широконосих (близько 28-37 млн років тому) (рис. 24, 25) [136, 137, 163]. Від представників родини парапітекових походять вузьконосі мавпи. Їх рештки знайдені в еоценових та олігоценових відкладеннях Єгипту. Ці істоти вели деревний спосіб життя, але могли пересуватися і по землі. Напрям дивергентної еволюції пов'язаний був з тим, що від цих приматів відокремилася гілка вищих приматів, які були поширені на досить значній території, яка охоплювала Європу, Африку, Індію і Закавказзя.

Рис. 24. Перші вузьконосі мавпи:апідіум (зліва), єгиптопітек (праворуч) [136, 163].

Рис. 25. Стиртонія – примітивна широконоса мавпа[137].

В Південній Америці вже існують майже сучасні представники широконосих мавп, представником яких є стиртонія (рис. 25) [137]. Проникли вони сюди з Північної Америки, де невдовзі вимирають. В наш час існує 5 родин (нічні мавпи – Aotidae, павукоподібні мавпи – Atelidae, капуцинові – Cebidae, сакові – Pitheciidae, ігрункові – Callitridhidae) цих приматів, що містять 16 родів, понад 100 видів, які надзвичайно різноманітні (рис. 26) [175].

Цікавою групою були представники родів пліопітек(Pliopithecus), пропліопітек(Propliopithecus), єгиптопітек( Aegyptopithecus, 33-28 млн. р.т.) [131, 136, 163]. Раніше вважалося, що еволюційний розвиток вищих мавп пов'язаний із родиною пліопітекових, котру започатковують олігоценові пропліопітеки(рис. 27) [131].Вони мали видовжену, опущену донизу морду, невеликі розміри і статурою нагадували мавпу - ревуна. Ці тварини пересувалися на чотирьох кінцівках або лазили по деревах. Багато мавп в цей час починають вести частково наземний спосіб життя. Відбувається збільшення маси тіла, досить часто вкорочення або втрату хвоста.

Рис. 27. Пропліопітек [131].

Проте зараз вважається, що це були побічні гілки розвитку вузьконосих приматів. Найбільш вірогідним предком вищих і нижчих вузьконосих мавп був сааданій(Saadanium), що існував близько 29-28 млн. р. т. [131]. Одними із його вірогідних нащадків є собакоголові, або мартишкоподібні мавпи (родина Cercopithecidae), що містить 2 великі підродини – власне собакоголові мавпи (Сercopithecinae), які містять 71 вид із 12родин та тонкотілі мавпи (Colobinae), які містять 55 видів 10 родів (рис. 28, 29) [175]. Від нього походять і людиноподібні мавпи [140, 175]. У міоцені ( приблизно 22 млн. років тому) відбулися серйозні геологічні зміни:крижаний щит вкрив Антарктиду; Індія повністю приєдналася до Азії; в Африці. Відбувся рифтовий розлам, який викликав інтенсивну вулканічну діяльність і вихід на поверхню радіоактивних уранових руд; доісторичне море Тетіс перетворилося на Середземне, Чорне і Каспійське моря; тварини мігрували з Європи до Африки й навпаки; зменшилися розміри тропіків, збільшилася кількість листяних і хвойних лісів, збільшились розміри саван. Такі геологічні й кліматичні катаклізми спровокували екологічну дивергенцію потомків сааданія. У міоцені вони розділилися на дві гілки: мартишкову та гоміноїдів (дендропітекову).

Перші достовірно відомі людиноподібні мавпи відомі зраннього міоцену(25-20,6 млн. р. т) [135, 175].Це представники родів камойяпітек(Kamoyapithecus), моротопітек(Morotopithecus) з Африки (Уганда та Кенія). У моротопітека, на відміну від четвероногих мавп, частина поперечних відростів хребців, до яких кріпилися м’язи спини, розвернута назад, що дозволяло йому, за рахунок тонусу м’язів спини, хотча б

1	2
3	4
5
Рис. 26. Сучасні широконосі мавпи: 1 – нічна мавпа, або дуруккулі; 2 – білолоба коата; 3 – білоголовий капуцин; 4 – стрибун, або тіті; 5 – золотава левина ігрунка; 6 – карликова ігрунка [175].
1	2
3	4
5	6
Рис. 28. Тонкотілі мавпи: 1 – очковий тонкотіл; 2 – рокселланов рінопітек; 3 – гвереца; 4 – носач; 5 – яванський лангур; 6 – гульман малабарський [175].
1	2
3	4
5	6
Рис. 29. Собакоголові мавпи: 1 – блакитна мартишка; 2 – макак крабоїд; 3 – бабуїн; 4 – мандрил-сфінкс; 5 – макак резус [175].

частково випрямляти свою спину. Очевидно, що після моротопітека, предки людини вже ніколи не були четвероногими. Пліопітеки (Plyopithecus) наприклад населяли переважно Європу, мали коротку мордочку, як у гібона, великі очі, великі гострі ікла. Спостерігалась вже редукція хвоста. Дендропітеки(Dendropithecus)жили головним чином на території сучасної Кенії, мали тендітну статуру як у павукоподібної мавпи коати, могли лазити, висіти на руках. Від форм близьких до дендропітеків походять проконсули і дріопітеки. Проконсули (Proconsul) жили приблизно 22-15 млн років тому в другій половині третинного періоду. Для анатомічної будови їх головного мозку характерним є утворення зачатків прецентральної борозни, поява форм з досить різноманітними борознами та звивинами. Для них була вже характерною така риса, як наявність дріопітекового візерунку на корінних зубах, що розділяв поверхню зубу на три горбки (є також у більш розвиненій формі у людей). Це свідчить про живлення більш жорсткою рослинною їжею. Раніше проконсулів вважали можливими спільними предками людини і шимпанзе. Проте, було встановлено, що формування особливостей скелету такої вихідної групи відбулося пізніше, а проконсули за будовою тіла ближчі до нижчих людиноподібних мавп, ніж до вищих і можуть вважатися ранніми формами дріопітеків (або предками гіббонів, що відособилися від гоміноїдів близько 22 млн. р. т.). Проте в останній час безпосередніми предками гіббонів вважаються еолопітеки (Eolopithecus) [135]. Сучасні малі людиноподібні мавпи – гіббонові (Hylobatidae) представлені як окрема родина вищих мавп 4 родами та близько 16 видами (рис. 30) [175].

Дріопітеки (Dryopithecus) – давні людиноподібні мавпи, що жили приблизно 16-9 млн. років тому. З'явилися вони, скоріш за все, в Африці, а в Європу й Азію прийшли під час пересихання моря Тетіс [135]. Проте існують і інші точки зору, які доводять азійське походження групи. Дріопітеки відзначаються меншими розмірами іклів і діастеми (проміжки у зубному ряді для заходження великих іклів); мають форму і виміри тазових кісток, які характерні для локомоції за допомогою чотирьох кінцівок, але дещо менші, ніж у сучасних шимпанзе і горил; ноги у дріопітеків були коротшими, ніж у людини, а руки – коротшими, ніж у шимпанзе. Жили ці істоти в основному на деревах, але певну частину часу проводили і на поверхні землі. Вони вважаються ймовірними предками людиноподібних мавп і людини. Відомо не менше 6 видів дріопітеків. Один із них – гігантопітек(Giganthopithecus), який жив у високогірних лісах, досягав висоти 3 метрів, мав коротку морду, потужні щелепи і досить маленькі ікла. Його ареал займав значну частину Азії: від Пакістану до Південного Китаю. Гігантопітеків вважають ймовірними родичами сучасних орангутангів [133]. Інші види протоорангутанів – сивапітек(Sivapithecus) та рамапітек(Rhamapithecus)– населяли рівнини. Вони будовою морди і розмірами тіла схожі на орангутана, а кістками ступні – на шимпанзе. Цікаву будову мав таз, що могло свідчити про паралельне намагання представників цієї групи зайняти екологічну нішу прямоходних форм (рис. 31) [42, 46, 60, 133]. Вони могли обертати зап'ястками, лазити по деревах, висіти на руках, ходити по гілках, чіпляючись за верхні гілки руками. Ще один вид дріопітекових – «дарвінів» – міг бути вихідною предковою формою гомінід. Протягом тривалої еволюції дріопітеків у напрямі до людини сформувалися певні особливості морфологічної, психологічної та соціальної організаціїї, за якими людина відрізняється від понгід.

1	2
3	4
5	6
Рис. 30. Людиноподібні мавпи: 1 – сіаманг; 2 – кампучійський гіббон; 3 – борнейський орангутанг; 4 – західна горила; 5 – звичайний шимпанзе; 6 – карликовий шимпанзе [175].

Рис. 31. Реконструкція гігантопітеку (в порівнянні з розмірами сучасної людини) [133].

На цей час відомий загальний предок горили з одного боку та шимпанзе і людини – з іншого. Це близькі види накаліпітек(Nakalipithecus)та уранопітек(Uranopithecus), які існували близько 9-10 млн. р. тому [43, 130, 141]. Цікавою особливістю цих приматів було збільшення товщини емалі зубів, які дуже вже схожі на зуби шимпанзе, людини та горили.

З усього цього матеріалу у нас формуються певні узагальнення, щодо загальної тенденції розвитку приматів, в першу чергу щодо структурної церебралізації їх будови. Поступово розміри голови по відношенню до розмірів тіла збільшуються, активно розвиваються мізки, формуються все нові типи поведінки цих організмів. Особливо значним виявляється той стрибок, який здійснили примати на третьому етапі свого розвитку, започаткувавши лінію розвитку справжніх та людиноподібних мавп. Це був ще один еволюційний крок до появи людини. Загальними ознаками всіх мавп, що виникли на третьому етапі розвитку приматів слід вважати [59, 60, 175]:

· збільшені розміри тіла;

· порівняно більший мозок з розвиненими звивинами (немає звивин у довгоп’ятових, проте й у них нюховий мозок редукований, рис. 32);

· поганий розвиток нюху, ніс відокремлений від волохатої верхньої губи;

· немає вібрисів (є у довгоп’ятових) та звично відсутній підшерток;

· очниці розвернуті чітко вперед, позаду закриті, відокремлені від вискової ямки (у широконосих мавп в стінці є великий очно-висковий отвір);

· немає слухових капсул у вузьконосих, є у довгоп’ятових та широконосих мавп, зовнішній слуховий прохід замкнений (у широконосих короткий, з щілиною);

· половини нижньої щелепи зрослися, немає відростку в кутові нижньої щелепи, кут заокруглений;

· різці та ікла на нижній щелепі відрізняються один від одного, не утворюють"зубної гребінки";

· відсутній "під’язик";

· на усіх пальцях нігті (у ігрункових кігтеподібні);

· міміка добре розвинена, воду п’ють (довгоп’ятові злизують язиком);

· кільця трахеї півмісяцеві, незамкнені, легені та печінка не мають великої кількості долей (у довгоп’ятових легені та печінка мають багато долей);

· в кінцівках відсутні "дивні сплетіння" кровоносних судин (є у довгоп’ятових);

· матка проста (дворога лише у довгоп’ятових), плацента дисковидна, слизова оболочкою матки, що відпадає;

· тільки дві грудні молочні залози (у довгоп’ятових пара грудних та пара пахових залоз);

· денний спосіб життя (окрім довгоп’ятових та деяких нічних та напівнічних широконосих мавп, на сітчатці ока є жовта пляма (немає у довгоп’ятових);

· нема сезонності розмноження (поліциклізм).

Цікавим є факт порівняння розмірів та особливостей будови мізків різних існуючих на даний час приматів (рис. 32, 33) [180].

В процесі еволюційного розвитку слід відмітити наступні етапи розвитку мізків приматів:

1. Вихідний тип мозку первинних маммалій, в тому числі приматів, з прискореним розвитком неокортексу. Із існуючих форм приматів цей можна спостерігати на прикладі будови мізків довгоп’ятів (редукована нюхова частина) та галаго (рис. 32), та деяких інших примитивних мокроносих та сухоносих мавп [180].

2. Примати з прискореним розвитком вискової долі. До них належать окремі мокроносі мавпи (рис. 32) та ігрункові [180].

3. Мавп’ячий (пітекоїдний) тип мізків з прискореним розвитком центральних зон, пов’язаних з відчуттєво-руховими функціями, а також потилицевої (зоровї) області. На нижньому рівні цього етапу перебувають багато видів лемурів, деякі американскі мавпи (саймірі, ревун), а на найвищих щаблях собакоголові мавпи (біловоротничковий мангобей, гульман, макак крабоїд, мандрил-сфінкс), а також цебуси та павукоподібні [180].

4. Антропоморфний (гоміноїдний) тип мізків з прискореним розвитком нижньотім’яної області в зв’язку з початком конструктивних цілеспрямованих дій (праксису). В висхідному порядку даний етап представлений гіббонами, шерстистими мавпами, орангутанами, шимпанзе, гориллами [180].

Рис. 32. Мізки приматів (з верху донизу, з ліва направо): мангустовий лемур; лемур-катта, довгоп’ят, галаго, шерстиста мавпа, ревун [180].

Рис 33. Мізки приматів (продовження): біловоротничковий мангобей, гульман, макак крабоїд, мандрил-сфінкс, шимпанзе, гіббон-лар [180].

5. Гоміноїдний тип будови мізків з прискореним розвитком філогенетично нових полів лобної, нижньої тім’яної та частково вискової областей в зв’язку з формуванням специфічної для людини трудової діяльності та мови. Зпираючись на отримані палеонтологами дані щодо зліпків міщзкової полості черепу, ми констатуємо наявність висхіднеого ряду – австралопітеки, архантропи, палеоантропи та сучасна людина. В цій схемі отримує докази вірність теорії про поступовий прогресивний развиток кори мізків в ряді приматів. Разом з тим виявилися і нові цікаві факти. Виявляється, що на одному рівні еволюції мізків перебувають досить часто види, які належать до неспоріднених груп, навіть до різних підрядів: довгоп’ят та напівмавпа галаго, мангустовий лемур або, наприклад, американська мавпа ревун. До одного рівня належать розміщені в різних секціях гіббон та американська шерстиста мавпа. [180] Ці факти свідчать про загальні тенденції в розвитку приматів та про наявність паралелізму в розвитку кори мізків в межах ряду приматів. Це значно ускладнює проблему пошуку гіпотетичного предку людини, оскільки оні і ті ж зміни могли відбуватися одночасово в різних еволюційних лініях розвитку гомінід.