Гліколітичний механізм ресинтезу АТФ

По мірі зменшення запасів креатинфосфату в процесі м’язової роботи основну роль у ресинтезі АТФ починає відігравати гліколіз і глікогеноліз. Де як паливо використовуються внутрішньом’язові запаси глікогену і глюкози, які надходять у клітини з крові. Вони поступово ферментативно гідролізуються до молочної кислоти.

Більшість ферментів гліколізу локалізована в саркоплазмі м’язових волокнах. Ферменти фосфорилаза і гексокіназа, що забезпечують початкові реакції гліколізу, легко активуються при підвищенні концентрації АДФ і неорганічного фосфату в саркоплазмі. Крім того, утворення активної форми фосфорилази стимулюється катехоламінами і іонами Са²⁺, рівень яких підвищується при м’язовому скороченні. Все це сприяє швидкому підключенню гліколізу до ресинтезу АТФ вже з перших секунд роботи, про що свідчить підвищення концентрації молочної кислоти в м'язах.

Активації гідролізу сприяє також зниження концентрації креатинфосфату в м'язах і накопичення АМФ, що утворюється в міокіназній реакції ресинтезу АТФ.

Узагальнено процес гліколізу і глікогенолізу може бути представлений у вигляді наступних рівнянь:

глюкоза молочна к-та

Енергетичний баланс гліколізу у випадку, коли початковим субстратом служить глюкоза, становить 2 моль АТФ на 1 моль вуглеводів, що розщеплюються, а глікогенолізу, коли початковим субстратом є глікоген м'язів - 3 моль АТФ на 1 моль глюкозного еквівалента, що розщеплюється.

Максимальна потужність гліколізу у добре тренованих спортсменів може становити 3,1 кДж * кг^{-1 •} хв^-1, а у нетренованих людей 2,5 кДж * кг^-1• хв^-1. Це трохи нижче, а ніж потужність креатинфосфокіназної реакції, але в 2-3 рази вище потужності аеробного процесу. На максимальну потужність цей механізм виходить вже на 20-30-й секунді після початку роботи, тобто його швидкість розгортання значно менша, а ніж креатинфосфокіназного. До кінця 1-ї хвилини роботи гліколіз стає основним механізмом ресинтезу АТФ. Але при подальшій роботі спостерігається зниження активності ключових ферментів гліколізу під впливом молочної кислоти, що утворюється або зниження внутрішньоклітинного рН, що призводить до зниження швидкості ресинтезу АТФ в цьому механізмі.

Метаболічна ємність гліколізу, що визначається внутрішньом'язовими запасами вуглеводів і залежить від резервів буферних систем, що стабілізують величину внутрішньоклітинного рН, забезпечує підтримку анаеробної роботи тривалістю від 30 с до 2 6 хв.

Загальна кількість енергії, яка утвориться в гліколітичному механізмі у нетренованих людей, не перевищує 840 Дж • кг^-1, що відповідає концентрації молочної кислоти в крові біля 13 мМоль • л^-1, яка для них є граничною. У спортсменів, які в процесі тренування використовують фізичні навантаження анаеробної гліколітичної спрямованості, лактатна ємність становить 1760-2090 Дж • кг^-1, що відповідає наявності молочної кислоти в крові в межах 25-30 мМоль • л^-1. Тим не менш у спортсменів, що спеціалізуються у видах спорту на витривалість, після виконаної м’язової роботи концентрація молочної кислоти в крові не перевищує 10-13 мМоль • л^-1 і залежить від вмісту білих волокон в скелетних м'язах.

Гліколітичний механізм ресинтезу АТФ відрізняється невисокою ефективністю, оскільки в процесі анаеробного розпаду 1 моль глюкози з 2880 кДж енергії, що міститься в ній, вивільняється тільки 240 кДж. Велика частина енергії залишається в молекулах молочної кислоти, що утворюються і може бути виділена тільки шляхом аеробного окислення. З загальної кількості енергії, виділеної в ході гліколізу, в доступну для використання форму макроергічних фосфатних зв'язків АТФ перетворюється від 80 до 125 кДж, а інша енергія виділяється у вигляді тепла. Виходячи з цього метаболічна ефективність гліколізу оцінюється значеннями ККД порядку 0,35 0,52. Це означає, що приблизно половина всієї енергії, що виділяється перетворюється в тепло і не може бути використана в роботі. У результаті під час гліколітичної роботи підвищується швидкість теплопродукції в працюючих м'язах і їх температура до 41-42 °С.

Гліколіз відіграє важливу роль при напруженій м’язової діяльності в умовах недостатнього постачання тканин киснем. Це основний шлях енергоутворення у вправах субмаксимальної потужності, гранична тривалість яких складає від 30 с до 2,5 хв (біг на середні дистанції, плавання на 100 і 200 м, велосипедні перегони на треку. За рахунок гліколізу здійснюються тривалі прискорення по ходу вправи і на фініші дистанції. Гліколітичний механізм енергоутворення є біохімічною основою спеціальної швидкісної витривалості організму.

Гліколітичний шлях ресинтезу АТФ супроводиться накопиченням молочної кислоти в м'язах, концентрація якої знаходиться в прямій залежності від потужності і загальної тривалості вправи.

Молочна кислота у водному середовищі зазнає дисоціації на іони і спричиняє зміну концентрації водневих іонів і величини рН внутрішньоклітинної середовища:

СН₃СН/ОН/СООН СН₃СН/ОН/СОО + Н

молочна к-та лактат-іон

Помірний зсув рН в кислу сторону активує роботу ферментів дихального циклу в мітохондріях і посилює аеробний шлях енергоутворення. Значна зміна рН середовища в м'язах від 7,1 в стані спокою до 6,5 при виснаженні пригноблює ферменти, регулюючі швидкість гліколізу і скорочення м'язів. При значенні внутрішньом'язового рН 6,4 припиняється розщеплення глікогену, що спричиняє різке зниження рівня АТФ і розвиток втоми.

Збільшення кількості молочної кислоти в саркоплазмі м'язів супроводиться зміною осмотичного тиску. При цьому вода з міжклітинного середовища поступає всередину м’язових волокон, спричиняючи їх набухання, що може призвести до затискування нервових закінчень і виникнення больових відчуттів в м'язах.

Молочна кислота може дифундувати через клітинні мембрани по градієнту концентрації і поступати з працюючих м'язів в кров. Звичайно максимальне накопичення молочної кислоти в крові спостерігається через 5-7 хв після роботи. Молочна кислота взаємодіє з бікарбонатною буферною системою крові, що приводить до утворення "неметаболічного" надлишку СО₂:

– – + – –

Збільшення концентрації водневих іонів і підвищення напруження СО₂ в крові сприяють активації дихального центра, тому при виході молочної кислоти в кров різко посилюється легенева вентиляція і постачання кисню до працюючих м'язів. Значне накопичення молочної кислоти, поява надмірного СО₂ зміна рН і гіпервентиляція легень, що відображають посилення гліколізу в м'язах, виявляється при збільшенні інтенсивності вправи, що виконується більше за 50 % максимальної аеробної потужності. Цей рівень навантаження визначається як поріг анаеробного обміну (ПАНО). Чим раніше він буде досягнуть, тим швидше вступить в дію гліколіз, що супроводиться накопиченням молочної кислоти і подальшим розвитком втоми працюючих м'язів.

Величина ПАНО є важливим показником ефективності процесів енергоутворення в м'язах, інтенсивності тренуючих навантажень, зростання обсягу тренованості, яке широко використовується при біохімічному контролі функціонального стану спортсмена. У багатьох спортсменів ПАНО відповідає рівню молочної кислоти, рівному 2-4 мМоль * л^-1. Зі зростанням обсягу тренованості на витривалість – лактатний поріг збільшується, тобто наступає при більш інтенсивній роботі.

Міокіназне відновлення

Міокіназна (або аденілаткіназна) реакція відбувається в м’язах при значному збільшенні концентрації АДФ в саркоплазмі. Вона полягає в перенесенні макроергічної фосфатної групи з однієї молекули АДФ на іншу з утворенням АТФ:

Така ситуація виникає при вираженій м’язовій втомі, коли швидкість процесів, що беруть участь в ресинтезі АТФ, не врівноважує швидкість розщеплення АТФ. З цієї точки зору міокіназну реакцію можна розглядати як аварійний механізм, що забезпечує ресинтез АТФ в умовах, коли інші шляхи ресинтезу вже неможливі.

При посиленні міокіназній реакції частина АМФ, що утворюється може незворотно дезамінуватися і перетворюватися в інозинову кислоту, котра не використовується в енергетичному обміні і може призвести до відмирання мозкової тканини. Це невигідно для організму оскільки веде до зменшення загальних енергетичних запасів в організмі. Однак збільшення концентрації АМФ в саркоплазмі внаслідок міокіназної реакції впливає активуючий чином на ферменти гліколізу (зокрема, на фосфофруктокіназу) і швидкість анаеробного ресинтезу АТФ. Міокіназна реакція, як і креатинфосфокіназна, легко зворотна і може бути використана для підтримки постійного рівня АТФ в м’язах при зміні швидкості утворення і використання АТФ. Поява надлишку АТФ в клітині швидко усувається зворотною міокіназною реакцією.