Ис. 13. Борозды и извилины на верхнелатеральной поверхности.

1- центральная борозда (Роландова); 2- предцентральная борозда и извилина; 3- верхняя лобная борозда и извилина; 4. средняя лобная извилина; 5- нижняя лобная борозда и извилина; 6- покрышка
7- треугольная часть; 8- глазничная поверхность; 9- постцентральная бор. и извилина; 10- внутритеменная борозда; 11- верхнетеменная долька; 12- нижнетеменная долька; 13- надкраевая извилина ; 14- угловая извилина; 15- боковая борозда (Сильвиева); 16- верхняя височная борозда и извилина; 17- средняя височная извилина; 18- нижняя височная борозда и извилина

Рис. 14. Борозды и извилины на медиальной поверхности

19- мозолистое тело и его борозда; 20. серое вещество мозолистого тела;; 21- подмозолистое поле;
22- околоконечная извилина; 23- поясная бор. и извилина; 24- перешеек поясной извилины;

25- гиппокампальная борозда (зубчатая извилина); 26- парацентральная долька; 27- предклинье;
28- клин; 29- теменнозатылочная борозда; 30- шпорная борозда; 31- язычковая извилина ;

32- парагиппокампальная борозда и извилина; 33- крючок; 34- носовая борозда; 35- медиальная височно-затылочная; 36- латеральная височно-затылочная извилина; 37- височно-затылочная борозда

Кора большого мозга (плащ) является наиболее высокодифференцированным отделом нервной системы, она неоднородна, состоит из огромного количества нервных клеток. Общая площадь коры составляет около 1200 квадратных сантиметров, 2/3 которой залегает в глубине борозд. В соответствии с филогенезом различают древнюю, старую, среднюю и новую кору.

Древняя кора (paleocortex) включает в себя неструктурированную кору вокруг переднего продырявленного вещества: околоконечную извилину, подмозолистое поле (расположено на внутренней стороне полушарий под коленом и клювом мозолистого тела).

Старая кора (archicortex), двух-, трехслойная, расположена в гиппокампе и зубчатой извилине.

Средняя кора (mesocortex) занимает нижний отдел островковой доли, парагиппокампальную извилину и нижнюю лимбическую область, ее кора дифференцирована не полностью.

Новая кора (neocortex) составляет 96% от всей поверхности полушарий. По морфологическим особенностям в ней выделяют 6 основных слоев, однако в различных областях коры количество слоев варьирует.

Слои коры:

1 - молекулярный. Клеток мало, состоит в основном из горизонтальных волокон восходящих аксонов, в том числе неспецифические афференты от таламуса, а также в этом слое заканчиваются ветви апикальных (верхушечных) дендритов 4 слоя коры.

2 – наружный зернистый. Состоит из звездчатых и мелких пирамидальных клеток, аксоны которых заканчиваются в 3, 5 и 6 слоях, т.е. участвует в соединении различных слоев коры.

3 – наружных пирамид. Этот слои имеет два подслоя. Внешний- состоит из более мелких клеток, которые осуществляют связь с соседними участками коры, особенно хорошо развит в зрительной коре. Внутренний подслой содержит более крупные клетки, которые участвуют в образовании коммиссу-ральных связей (связи между двумя полушариями).

4 – внутренний зернистый. Включает клетки зернистые, звездчатые и мелких пирамид. Их апикальные дендриты поднимаются в 1 слой коры , а базальные ( от основания клетки) в 6 слой коры, т.о. участвуют в осуществлении межкорковой связи.

5 - ганглиозный. Его основу составляют гигантские пирамиды (клетки Беца). Их апикальный дендрит простирается до 1 слоя, базальные дендриты идут параллельно поверхности коры, а аксоны образуют проекционные пути к базальным ядрам, стволу и спинному мозгу.

6 - полиморфный. В нем присутствуют клетки различной формы, но преимущественно веретенообразные. Их аксоны идут вверх, но в большей мере вниз и образуют ассоциативные и проекционные пути, переходящие в белое вещество головного мозга.

Клетки различных слоев коры объединены в "модули"- структурно-функциональные единицы. Это группы нейронов из 10 - 1000 клеток, которые выполняют определенные функции, "обрабатывают" тот или иной вид информации. Клетки этой группы преимущественно расположены перпендикулярно поверхности коры и часто именуются "колонковые модули".

В анализе структуры коры участвовали многие ученые (Экономо, Бец, Фогт, Бейли и др.) Их карты полей коры различаются между собой количеством полей, отсутствием четких пограничных линий, большой индивидуальной вариабельностью. Наиболее признаны карты К. Бродмана, который выделил 52 поля на поверхности коры полушарий (рис. 14, 15).

И.П. Павлов считал, что кору полушарий можно представить как совокупность центров различных анализаторов. Считается, что центр состоит из ядра, имеющего определенную локализацию в коре, между которыми находятся рассеянные элементы, относящиеся к разным анализаторам. Это позволяет говорить о динамической локализации функций в коре полушарий большого мозга. При этом функции полей коры связаны с противоположной половиной организма человека, т.к. все пути их связывающие обязательно перекрещиваются. И. П. Павлов разделил все центры анализаторов на две сигнальные системы. К первой сигнальной системе(SI)он отнес те центры, которые воспринимают сигналы от внешней или внутренней среды в виде ощущений, впечатлений, представлений (за исключением речи и слова). Эти центры имеются как у животных, так и у человека. Они расположены в обоих полушариях, даны от рождения и не восстанавливаются при разрушении. К ним относятся (рис. 15, 16):
1, 2, 3 - ядра общей чувствительности (температурной, болевой, осязательной и проприоцептивной).
4, 6 - ядро двигательного анализатора. В нем развиты клетки 5 слоя коры, которые иннервируют мышцы противоположной половины тела. Мышцы тела спроецированы на переднюю центральную извилину (моторное поле) и околоцентральную дольку как бы вверх ногами (двигательный гомункулус).
8 - премоторное поле.
46 - сочетанный поворот головы и глаз. Это ядро принимает импульсы от рецепторов мышц глазного яблока и от представительства в коре сетчатки глаза (от поля 17).
5, 7 - стереогнозии. В этот центр проецируются рецепторы верхней конечности для узнавания предметов на ощупь.
40 - праксии. Осуществление всех сложных комбинированных движений, приобретенных в результате практической деятельности, преимущественно профессиональной.
41, 42, 52 - ядро слухового анализатора (на извилинах Гешля), к его клеткам подходят волокна от левого и правого уха, поэтому одностороннее поражение ядра не приводит к полной утрате слуха:
41 - первичное поле, оно воспринимает импульсы,
42 - психологическое поле, слуховая память,
52 - оценочное поле, с его помощь ориентируемся в пространстве.
17, 18, 19- ядро зрительного анализатора, к его клеткам подходят волокна от латеральной стороны сетчатки глаза своей половины тела, а также от медиальной сетчатки глаза противоположной половины тела. Поэтому полная корковая слепота наступает при поражении центров обоих полушарий:
17 - первичное поле,
18 - психологическое,
19 - оценочное.
А, Е, 11 - ядро обонятельного анализатора, расположено в наиболее древних структурах коры больших полушарий (в крючке и гиппокампе)
43 - ядро вкусового анализатора. Как отмечал В. М. Бехтерев, этот анализатор тесно взаимосвязан с обонятельными полями обоих полушарий.

Таким образом, "психологические" зоны коры (19, 42, 5 и 7) вызывают оценку или ассоциацию различной информации. Они окружают надкраевую (маргинальную) дольку и тесно взаимосвязаны с ней, поэтому нарушение в этой дольке влияет на обобщение информации и его понимание.

Вторая сигнальная система (SII)имеется только у человека. Она обусловлена развитием речи и, как считал И. П. Павлов, является "сигналами сигналов". Они представляют собой отвлечение от действительности, допускают обобщение информации и составляют основу высшего мышления. Речевые и мыслительные функции выполняются при участии всей коры. Однако можно выделить определенные поля, которым присущи строго определенные речевые функции. Речевые центры развиваются после рождения, как правило, в левом полушарии (исключения имеются для левшей). При их потере человек может снова развить речевые центры, но в этом случае их функцию на себя возьмут другие поля.
44 - ядро двигательного анализатора письменной речи, иннервирует тонкие мышцы кисти и пальцев. У левшей данный центр находится в правом полушарии. При разрушении данного центра происходит потеря способности писать - агрофия.
45 - ядро двигательного анализатора устной речи (Брока). Иннервирует мышцы гортани, языка, губ и др. участвующие в артикуляции. Двигательная афазия - потеря способности произносить слова.
47 - речевой анализатор пения, позволяет произносить слова нараспев Используется для восстановления речи у детей с заиканием. Амузия - потеря способности к пению.
22 - ядро чувствительного анализатора слуховой речи (Вернике), воспринимаем и различаем речь на слух, его разрушение - сенсорная афазия. Больной продолжает бегло говорить, но не понимает бессмысленность сказанного.

Рис. 15. Цитоархитектонические поля коры полушарий (верхнелатеральная поверхность)

Рис. 16. Цитоархитектонические поля коры полушарий (медиальная поверхность)

39 - ядро чувствительного анализатора зрительной речи, воспринимаем и различаем буквы и символы на бумаге с помощью органов зрения. Потеря этой способности - сенсорная алексия. В правом полушарии 39 поле связано с ориентацией в пространстве.

"Свободные", "незанятые" центрами анализаторов поля коры, расположены преимущественно в области лобного полюса, а так же между височной и затылочной долями. Они относятся к ассоциативной зоне. Эта зона важна для творческого и критического мышления, для программирования своих действий, для сличения результата с программой и т. д. У других животных эти поля развиты слабо.

Связи коры осуществляются через комиссуры, т.е. структуры, состоящие из поперечно расположенных по отношению к полушариям волокон. К ним относятся: передняя спайка мозга, задняя спайка свода,мозолистое тело

Передняя спайка находится над концевой пластинкой (рис. 17). Передняя часть этой спайки (около 3 млн. волокон) соединяет структуры древней коры - серое вещество обонятельных треугольников, а задняя часть спайки связы-вает кору переднемедиальных отделов височных долей.

Свод (fornix) состоит из дугообразных пучков волокон, соединяющих структуры обонятельного мозга - сосцевидные тела с гиппокампом. Свод имеет ножки, которые начинаются в виде бахромок гиппокампа, поднимаются кверу, окружают подушку таламуса и соединяются вместе, образуя тело свода. В области соединения ножек свода можно рассмотреть заднюю спайку в виде треугольника, в которой перекрещиваются волокна от бахромок гиппокампа. Спереди тело свода раздваивается на столбы, которые упираются в сосцевидные тела и участвуют в формировании передней стенки III желудочка.

Рис. 17. Обонятельный мозг, лучистость мозолистого тела
1- свод ; 2- педнее продырявленное вещество; 3- диагональная полоска (Брока); 4- подмозолистое поле;
5- околоконечная извилина; 6- терминальная пластинка; 7- передняя спайка ; 8- мозолистое тело;
9- лучистость мозолистого тела; 10- лобные щипцы; 11- затылочные щипцы

Мозолистое тело (corpus callosum) расположен над сводом, представляет собой массивный тяж поперечных волокон, который соединяет новую кору двух полушарий и позволяет ей интегрировать с одной стороны ощущения от парных структур нашего организма, а с другой стороны- ее ответные реакции. Мозолистое тело состоит из валика , ствола, колена и клюва, который упирается в концевую пластинку. Волокна мозолистого тела расходятся к коре полушарий в виде веера и образуют лучистость мозолистого тела, которая спереди переходит в лобные щипцы, соединяющие кору лобных долей. А большие по размеру затылочные щипцы- кору затылочных долей.

На верхней поверхности мозолистого тела располагаются структуры обонятельного мозга. Это серое вещество (серое облачение) образует четыре небольших, продольно идущих утолщения: две медиальные продольные полоски, которые спереди переходят в область клюва и околоконечную извилину,а также две латеральных продольных полоски, которые через ленточную извилину соединяются с зубчатой извилиной гиппокампа.

Прозрачная перегородка - парное образование в виде пластинок серого вещества, расположенных между коленом мозолистого тела и столбами свода. Пластинки, в свою очередь, ограничивают снаружи полость прозрачной перегородки . Это замкнутое пространство иногда называют V желудочком

БАЗАЛЬНЫЕ ЯДРА (nuklei basales). К ним относятся хвостатое ядро, чечевицеобразное, ограда и миндалевидное ядро. Между ядрами расположены капсулы белого вещества (рис. 18). Первые три из перечисленных ядер относятся к полосатому телу (corpus striatum). Они получают топографически упорядоченные проекции от всех полей коры и через таламус оказывают влияние на обширные фронтальные области. Таким образом, полосатое тело обеспечивает подготовку движений, а моторная кора - их точность и экономичность.

Хвостатое ядро (nuklei caudatus) лежит вперед головкой, которая образует наружную стенку переднего рога бокового желудочка. Суживаясь кзади, головка переходит в тело, а затем в хвост, который достигает миндалевидное ядро, расположенное в височном полюсе.

Чечевицеобразное ядро (nukleus lentiformis) по форме сходно с чечевичным зерном. Оно отделено от таламуса внутренней капсулой, а спереди связано с хвостатым ядром. Небольшие прослойки белого вещества делят его на три ядра: скорлупу, медиальный и латералный бледный шар . Головка хвостатого ядра и скорлупа являются филогенетически более новыми образованиями, относятся к neostriatum. В их структуре различают многочисленные пятна - "стриосомы", которые функционально связаны с лимбической системой. Между "стриосоами" находится так называемый "матрикс", состоящий преимущественно из приходящих волокон и связан с экстрапирамидной моторной системой.

Бледный шар (globus pallidus) является филогенетически более старым образованием (paleostriatum). Своим углом оно обращено к колену внутренней капсулы (рис. 18), имеет более светлую окраску, чем скорлупа. Его дорсальная часть вовлечена в "экстрапирамидный моторный цикл" управления позой и инициации движений. Ограда (claustrum) - тонкая пластинка серого вещества, расположена латеральнее от скорлупы и отделена от нее наружной капсулой. По своему происхождению является как бы частью коры. В эту структуру входят волокна из амигдалоидного комплекса концевой полоски, поясной извилины, передней спайки. Свои волокна ограда направляет в ядра переднего продырявленного вещества, дорсомедиального таламуса и латеральную часть миндалевидного тела (рис. 18).

Миндалевидное тело (corpus amigdoloideum), располагается в толще височного полюса. Различают базально-латеральную часть- это большая группа ядер, имеющих отношение к формированию памяти, интеграции вегетативных реакций при стрессе и др.

Рис. 18. Базальные ядра и капсулы полушария (горизонтальный срез)

18- скорлупа; 19- бледные шары; 20- ограда; 21- кора островка; 22- самая наружная капсула;
23- наружная капсула; 24- внутренняя капсула; 25- колено; 26- корково-ядерный путь; 27- корково-спинномозговой; 28- корково-красноядерный; 29- височно-теменно-затылочный; 30- слуховой;
31- зрительный; 32- таламус; 33- лобно-мостовой; 34- передняя таламическая лучистость;
35- затылочная лучистость

Корково-медиальная (обонятельная часть), расположена в верхнемедиальнойобласти миндалевидного тела, получает волокна от обонятельного тракта и принимает участие в формировании концевой полоски, связана с сексуальными запахами и половым поведением. Переднее миндалевидное поле расположено вблизи переднего продырявленного вещества, здесь заканчивается латеральный обонятельный тракт и начинается диагональная полоска Брока (рис. 17) активирует реакции защиты, страха и агрессии. Таким образом, миндалевидное тело оказывает влияние на некоторые вегетативные функции и эмоциональное поведение человека.

ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА.Лимб - означает край. Вначале под этим названием понимали лишь краевую зону коры полушария, расположенную в виде кольца на границе со стволом мозга и относили к нему поясную извилину, перешеек и гиппокампальную извилину (рис. 19). Позднее к лимбической системе стали относить и другие структуры обонятельного мозга: парагиппокампальную извилину вместе с крючком, обонятельную луковицу, обонятельный тракт, обонятельный треугольник, переднее продырявленное вещество, серый покров мозолистого тела, островковую кору. К ней также относят ряд подкорковых структур, таких как миндалевидные ядра, ядра прозрачной перегородки (септальные), переднее таламическое ядро, ядра поводка. Известны мощные связи гиппокампа с сосцевидными и септальными ядрами посредством свода, а с мндалевидными ядрами - с помощью концевой (терминальной) полоски, которые замыкают структуры лимбической системы в круг Пейпеца.

Рис. 19. Связи лимбической системы (ЛСМ - лимбическая область среднего мозга)

Основными элементами этого круга являются: поясная извилина - перешеек - гиппокамп свод - сосцевидные тела - сосцевидно-таламический пучок (Вик д,Азира) - переднее ядро таламуса- поясная извилина. Основным входом в лимбическую систему является обонятельный тракт, однако она получает информацию и от остальных анализаторов, а также от лобной коры. Лимбическая система контролирует эмоциональное поведение, в том числе сон, бодрствование, сексуальное поведение, а также процессы научивания и запоминания. Управляет мотивациями поведения, целенаправленностью действия и этим обеспечивает общее усовершенствование приспособления организма к постоянно изменяющимся условиям окружающей среды.

ОБОЛОЧКИ ГОЛОВНОГО МОЗГА(meningea encephali). Головной мозг, как и спинной, окружен тремя оболочками (рис. 20). Самая наружная - твердая, средняя - паутинная и внутренняя - мягкая (сосудистая). Твердая (dura mater), прочность и эластичность ее обеспечивается наличием большого количества коллагеновых и эластиновых волокон. костями крыши черепа эта оболочка связана непрочно, а с основанием черепа имеет сращения в местах выхода нервов, по краям отверстий и т.д. В местах прикрепления к костям оболочка расщепляется и образует каналы - венозные синусы (рис. 21): верхний и нижний сагиттальный, прямой, поперечный, сигмовидный, пещеристый, клиновидный, верхний и нижний каменистые и т.д. Синусы не имеют клапанов, это позволяет венозной крови

Рис. 20. Оболочки головного мозга (схема расположения мозга, оболочек и черепа)
А- Кожа; B- Костная чешуя черепа; C- Мозговые оболочки; D- Кора полушарий
Мозговые оболочки: 1- твердая; 2- паутинная; 3- мягкая; 4- подпаутинное пространство; 5- венозный синус;
6- выпускники; 7- грануляции

свободно оттекать от головного мозга. В ряде мест твердая мозговая оболочка образует отростки, которые впячиваются в щели между отдельными частями мозга (рис. 21). Так она образует между полушариями серп большого мозга. Над мозжечком в виде двухскатной палатки - намет мозжечка, передний край которого имеет вырезку для ствола мозга. Между полушариями мозжечка расположен серп мозжечка, а над турецким седлом натянута диафрагма, в центре которой имеется отверстие для воронки гипофиза.

Паутинная оболочка (arachnoidea) - тонкая, прозрачная, не заходит в борозды и щели, отделена от мягкой оболочки подпаутинным пространством (subarachnoidalis), в котором содержится спинномозговая жидкость (рис. 20). В области глубоких борозд и щелей подпаутинное пространство расширенно и образует цистерны. Самые крупные среди них: мозжечково-мозговая (между мозжечком и продолговатым мозгом); цистерна латеральной ямки (в боковой борозде полушарий); цистерна перекреста (кпереди от перекреста зрительных нервов); межножковая (в межножковой ямке). Спинномозговая жидкость (ликвор) продуцируется сосудистыми сплетениями желудочков и циркулирует по всем желудочкам и подпаутинным пространствам головного и спинного мозга. Отток спинномозговой жидкости в венозное русло осуществляется через грануляции, образуемые выпячиванием паутинной оболочки в венозные синусы (рис. 21).

Мягкая оболочка (pia mater) состоит из рыхлой соединительной ткани, в толще которой находятся кровеносные сосуды, питающие мозг. Эта оболочка плотно прилежит к поверхности мозга и заходит во все борозды, щели и желудочки. В желудочках она образует сосудистые сплетения, продуцирующие спинномозговую жидкость.

Рис. 21. Твердая мозговая оболочка отростки и венозные синусы

8 - серп большого мозга; 9 - намет мозжечка; 10 - вырезка намета мозжечка; 11 - диафрагма турецкого седла;
12 - верхний сагиттальный; 13 - нижний сагиттальный; 14А – прямой; 14В – поперечный; 15 – сигмовидный;
16 – пещеристый; 17 - клиновидно-теменной; 18 - верхний каменистый

ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ. Все проводящие пути ЦНС могут быть разделены на проекционные (афферентные и эфферентные), ассоциативные и комиссуральные.

Афферентные пути (пути общей и специальной чувствительности):

1. Пути бессознательных проприоцептивных импульсов проводят импульсы, возникающие в рецепторах мышц, сухожилий и суставов в мозжечок, обеспечивающий бессознательную координацию движений, равновесие тела в пространстве и регуляцию мышечного тонуса.

2. Пути болевых и температурных импульсов проводят информацию от всей поверхности тела в таламус, откуда по таламокортикальному пути заканчиваются в постцентральной извилине в ядрах кожного анализатора.

3. Путь сознательных проприоцептивных и тактильных импульсов проводят импульсы, возникающие в рецепторах мышц, сухожилий и суставов в ядра кожного и двигательного анализаторов, обеспечивая осознанную регуляцию движений.

Эфферентные пути идут от коры головного мозга и подкорковых образований к спинному и двигательным ядрам черепно-мозговых нервов. Они разделяются на пирамидные и экстрапирамидные пути.

Пирамидные пути проводят сознательные (волевые) двигательные импульсы. В зависимости от ядер, к которым направляются пирамидные волокна, различают: корково-ядерный и корково-спинномозговой пути. Оба пути начинаются от пирамидных клеток пятого слоя коры передней центральной извилины и соседних с ней областей.

Экстрапирамидные пути являются филогенетически более старым образованием, посредством которого осуществляются сложные безусловно-рефлекторные двигательные акты. К экстрапирамидной системе относят следующие образования: базальные ядра, таламус, черное вещество и красные ядра среднего мозга, образования гипоталамуса, мозжечок, нижнюю оливу продолговатого мозга и ядра ретикулярной формации мозгового ствола. Экстрапирамидная система обеспечивает автоматическую регуляцию и координацию тонуса скелетных мышц, обеспечивает готовность двигательного аппарата к выполнению сложных, точных и целенаправленных движений

Т Е М А 7

ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Вопросы для самоподготовки

I. Спинно-мозговые нервы (строение, развитие, ветви).

II. Нервные сплетения.

III. Черепные нервы (развитие и принцип строения, пары черепно-мозговых нервов).

Основополагающий материал

К периферической нервной системе относятся спинно-мозговые и черепные нервы.Спинномозговые нервы - это 31 пара нервов, отходящих от спинного мозга и управляющих остальной нервной периферической системой, а также частью вегетативной нервной системы. Формирование периферического нерва происходит следующим образом. Задние и передние корешки, сближаясь, образуют до межпозвоночного ганглия так называемый корешковый нерв, после ганглия, который расположен в межпозвонковом отверстии, следует спинальный нерв. Выходя из межпозвоночного отверстия спинальные нервы делятся на задние ветви, иннервирующие мышцы и кожу задней поверхности спины и шеи, и передние более мощные иннервирующие мышцы и кожу вентральных отделов туловища и конечностей. Передние ветви грудных сегментов образуют межреберные мышцы; ветви шейных поясничных и крестцовых сегментов вступают в определенные соединения, образуя пучки сплетений: шейного, плечевого, поясничного, крестцового. От пучков сплетений отходят периферические нервные стволы или периферические нервы.

Периферические нервы являются в большинстве своем смешанными и состоят из двигательных волокон передних корешков (аксонов клеток передних рогов), чувствительных волокон (дендритов клеток межпозвонковых узлов) и вазомоторно-секреторно-трофических волокон (симпатических и парасимпатических) от соответствующих клеток серого вещества боковых рогов спинного мозга и ганглиев симпатического пограничного ствола.

Соединительная ткань в периферических нервах представлена оболочками, одевающими нервный ствол (эпиневрий), отдельные его пучки (периневрий) и нервные волокна (эндоневрий). В оболочках проходят сосуды, питающие нерв.

Черепномозговые нервы - это 12 пар нервов (рис. 22), отходящих от головного мозга и направляющихся к различным органам головы, за исключением одного, идущего к сердцу и в брюшную полость. Эти нервы выполняют чувствительные и (или) двигательные функции.