Организация нервной клетки

Нейрон является основным клеточным элементом нервной ткани, обладающим высоким уровнем дифференцировки. В нейроне различают как ультраструктурные элементы, характерные для любой клетки организма, так и элементы, являющиеся уникальными для нейрона:
Микроструктуры нейрона:

Нейрон можно разделить на тело (в котором содержится цитоплазма и ядро) и периферическую зону (к ней относится дендритическая зона клетки и осевой цилиндр аксона). Дендритическая часть является рецепторной зоной, так как именно на ней расположено наибольшее количество синапсов, которые обеспечивают сбор информации от других нейронов или из окружающей среды. Особую чувствительность имеет место у основания аксона — так называемый аксонный холмик. Именно в этом месте чаще всего возникает возбуждение, которое потом распространяеться вдоль аксона. При окрашивании нервной ткани анилиновыми красителями в цитоплазме нервных клеток выявляется базофильное вещество в виде глыбок и зерен различных размеров и формы. Базофильные глыбки локализуются в теле нейрона и его дендритах, но никогда не обнаруживаются в аксонах и их конусовидных основаниях - аксонных холмиках (рис. 5.2, а).
Рис. 5.2. Базофильное вещество и нейрофибриллярный аппарат в нервных клетках:
а — базофильное вещество:
1 — глыбки базофильного вещества; 2 — аксональный холмик; 3 — аксон; 4 — дендриты;
б — нейрофибриллярный аппарат нервной клетки

Базофильные глыбкицитоплазмы нейронов характеризуются высоким содержанием рибонуклеопротеидов и являются по своей сути гранулярной эндоплазматической сетью. Обилие эндоплазматической и в нейронах соответствует высокому уровню синтетических процесов в цитоплазме, в частности, биосинтеза белков. Степень ориентации цистерн гранулярной эндоплазматической сети в нейронах разных типов неодинакова. Максимально упорядоченно они располагаются в мотонейронах спинного мозга.

Для аксонов, не имеющих органелл, синтезирующих белок, характерен постоянный ток цитоплазмы от тела клетки по направлению к синапсам со скоростью от 1 мм и выше в сутки, поддерживающий их целостность и функциональную активность. При нарушении нормальной деятельности эндоплазматической сети каким-либо повреждающим агентом (например, радиацией) в периферические синапсы со временем перестают поступать медиаторы и другие вещества, необходимые для их работы. Поэтому через 1 -2 месяца после облучения метаболизм нейронов начинает ухудшаться вплоть до полной блокировки электрических импульсов. Такое явление наблюдается во время «отсроченной» гибели нейронов, вызванной локальным облучением участков нервной ткани.

Если же нервная ткань подвергается массированному воздействию очень больших доз радиации, то гибель нейронов наступает очень быстро из-за разрушения нейронных мембран.

Таким образом, можно говорить о двух формах гибели нервных клеток, одна из которых вызвана повреждением генетического аппарата нейрона, а вторая — нарушением целостности его мембранных органоидов.

Применяя при окраске нервной ткани различные красители, мы можем выявлять различные структуры. Например, при окрашивании нервных клеток метиленовой синью можно выявить базофильное вещество, а при окрашивании (импрегнации) нервной ткани нитратом серебра в цитоплазме нейронов выявляются пейрофибриллы и микротрубочки. Первые образуют плотную сеть в теле клетки и ориентированы параллельно в составе дендритов и аксонов, включая их тончайшие концевые ветвления (рис. 5.2, б). Электронной микроскопией установлено, что нейрофибриллам соответствуют пучки нейрофиламентов (тонких волокон) диаметром 6-10 нм и микротрубочек диаметром 20-30 нм, расположенных в теле и дендритах между базофильными глыбками и ориентированных параллельно в аксоне. Как уже отмечалось выше, микротрубочки нужны нейрону для организации тока синтезированных в тпгроиде медиаторов по аксону от сомы клетки до синаптического окончания.

Комплекс Гольджи в нервных клетках при световой микроскопии виден как скопление различных по форме колечек, извитых нитей, зернышек, распределенных в средней зоне тела клетки. Под электронным микроскопом выявляются многочисленные, типичные для этой оргаиеллы структуры. Особенно четко комплекс Гольджи выявляется в чувствительных нейронах спинно-мозговых узлов. Митохондрии расположены как в теле нейрона, так и во всех отростках. Нервная ткань потребляет очень много энергии, небходимой для функционирования Na/К-насоса и поддержания постоянного мембранного потенциала, необходимого для генерации электрических импульсов. Чтобы осознать масштабы производства электрической энергии нервной тканью, можно обратить внимание на то, что каждую секунду нервная система человека генерирует несколько миллиардов нервных импульсов! Для выработки этой энергии нужно много АТФ, которая вырабатывается в митохондриях. Кроме того, большое количество АТФ необходимо для функционирования синаптического аппарата — как для разрушения синаптических пузырьков, так и для поглощения медиатора (или продуктов его распада) обратно в синапс. Поэтому особенно богата митохондриями цитоплазма нервных клеток в концевых аппаратах аксонах — в синапсах (рис. 5.3).
Рис. 5.3. Строение синапса:
1 — микротрубочки:
2 — митохондрии:
3 — синаптические пузырьки с медиатором:
4 — пресинаптическая мембрана:
5 — постсинаптическая мембрана:
6 — рецепторы;
7 — синаптическая щель

Хотя зрелые нервные клетки не делятся, наличие клеточного титра в настоящее время установлено в нейронах почти всех отделов нервной системы. Он находится чаще всего около ядра нейрона.
Специфическими элементами нервных клеток являются их отростки — аксон и дендриты. Длинный отросток нейрона —аксон специализируется на проведении нервного импульса от тела клетки. Пучки аксонов образуют нервы. Обычно аксоны длиннее дендритов и менее ветвисты. Аксон нейрона может быть покрыт слоем миелина, который изолирует нерв и ускоряет проведение по нему, хотя часть аксонов не имеют миелиновой оболочки.

Основное отличие аксона от дендрита — наличие синапса на его окончании. Понятие синапса свел английский физиолог Шеррингтон. Синапс — это специализированный контакт, через который осуществляется передача из нейрона или на нейрон возбуждающих или тормозящих влияний (рис. 5.3).

Он представляет собой расширенную часть аксона, в которой располагаются синаптические пузырьки, заполненные медиатором (ацетилхолином, адреналином и др.). Если к синапсу поступает нервный импульс, пузырьки лопаются и медиатор выходит в синаптическую щель — к постсинаптической мембране следующей нервной клетки или рабочего органа. Таким образом информация передается к следующему нейрону, мышце или железе.

В основу классификаций синапсов положено разделение синапсов по месту контакта.

Основными являются три вида синапсов:

1)аксоматический;
2)аксодендритический;
3)аксоаксонный.
У низших видов животных выявлены соматоаксонные, сомато-дендритические, соматосоматичные,дендросоматные (рис.5.4,5.5).

Рис. 5.4. Классификация синапсов:

Рис. 5.5. Расположение основных видов синапсов на теле нейрона:
1 — аксодендритический синапс;
2 — аксосоматический синапс;
3 — аксоаксонный синапс;
4 — дендрит;
5 — сома;
6 — аксоиный холмик;
7 — аксон;
8 — пресинаптическое окончание

Аксосоматические и аксодендритические синапсы могут быть возбуждающими или тормозными, в зависимости от природы медиатора и рецепторов постсинаптической мембраны. Аксоаксонные синапсы являются тормозными, так как блокируют проведение возбуждения по аксону принимающей клетки при помощи пресинаптического торможения.

Дендриты— короткие ветвящиеся образования, напоминающие ветви дерева (откуда и пошло их название), хотя у чувствительных нейронов дендриты могут быть длинными и прямыми. По дендритам нервный импульс движется к телу клетки, в то время как по аксону — наоборот. Способ разветвления у различных типов нейронов относительно постоянный. Дендриты отходят от любой части сомы, отход дендрита представляет собой коническое возвышение, которое продолжается в главный стволовой дендрит, а уже он подразделяется на перифиричные, вторичные, тройничные ветви.

На дендритах есть специализированные образования, называемые шипиковым аппаратом. Шипиковый аппарат представлен цистернами эндоплазматического ретикулума. Чаще всего шипикн расположены в утолщенном конусе, у разных клеток количество шипиков различно, больше всего их в клетках Пуркинье, в пирамидных клетках коры головного мозга, в клетках хвостатого ядра головного мозга. Шипики предположительно увеличивают контактную поверхность и, как считается, играют значительную роль в модификации синапсов, а следовательно, в памяти, обучении и т.д.