Сечовий міхур, 16-матка

Свої функції авто­номна нервова система виконує у тісному взаємозв'язку з усіма відділами центральної нервової системи.

За своєю структурою і функціями автономна нервова система поділяється на дві частини — симпатичну і парасимпатичну, кож­на з яких має центральний і периферичний відділи.

Симпатична частина (рис. 22). Центральний відділ цієї части­ни автономної нервової системи представлений ядрами нейронів, розташованих у грудних і верхніх поперекових сегментах спинного мозку, в основному в його бокових рогах. Периферичний її відділ утворений розташованими по обидва боки від хребта і зв'язани­ми між собою вузлами

нервових клітин (гангліями) і нервовими волокнами нейронів гангліїв, які ідуть до органів. Аксони нейро­нів спинного мозку, спочатку у складі передніх корінців, а потім у вигляді окремих гілок, ідуть до гангліїв

симпатичного ланцюга, де відбувається передача збудження на другий нейрон. Від ганг­ліїв симпатичного ланцюга імпульси ідуть до робочих органів. Волокна, які ідуть від нейронів спинного мозку до гангліїв, корот­кі, їх називають прегангліонарними, а нервові волокна, які пере­дають збудження безпосередньо в робочі органи, довші, вони на­зиваються постгангліонарними. Частина симпатичних прегангліонарних волокон закінчується в гангліях, де, переплітаючись із парасимпатичними волокнами, утворюють сплетення. Найбільше з них — черевне сплетення.

У симпатичному стовбурі виділяють шийну (від шийних вузлів відходять гілки до серця, а також до судин і внутрішніх органів голови та шиї), грудну і черевну (волокна до органів грудної клітки, до судин і органів черевної порожнини) та тазову (іннервує органи малого тазу) частини.

Функціональне значення симпатичного відділу. При подразнен­ні симпатичної нервової системи збільшується частота і сила серцевих скорочень, розширюються судини серця і звужуються суди­ни шкіри, органів черевної порожнини. Із депо селезінки і печінки виходить кров, підвищується кров'яний тиск. Симпатична нер­вова система стимулює секрецію адреналіну і деяких інших гор­монів, підвищує обмін речовин. Радянськими фізіологами Л. А. Орбелі і А. Г. Гінецинським було встановлено, що подразнення сим-і патичних волокон відновлює працездатність стомлених скелетних м'язів. На підставі цих даних Л. А. Орбелі висунув гіпотезу про адаптаційно-трофічну дію симпатичної нервової системи на скелетні м'язи. Фізіологічний механізм трофічної дії симпатичної нервової системи повністю ще не розкрито.

Експериментальними дослідженнями встановлено, що подразнення симпатичних волокон призводить до збільшення потенціалів кінцевої пластинки, викликаних руховими нервовими імпульсами.Але ці дані не виключають можливості прямої дії норадреналіну, який виділяється закінченнями симпатичних нервових волокон, на процеси обміну речовин всередині м'язових волокон.

Парасимпатична частина автономної нервової системи представлена вегетативними нейронами, волокна яких ідуть у складі око-рухового, лицевого, язико-горлового і блукаючого нервів і нерво­вими клітинами, розташованими у II—IV крижових сегментах спинного мозку (рис. 22). Парасимпатичні периферичні ганглії, в яких закінчуються прегангліонарні аксони, розташовані безпосеред­ньо біля тих органів, які іннервуються. На відміну від симпатичної нервової системи, в парасимпатичній системі набагато коротшим є іпостгангліонарний аксон. Симпатична і парасимпатична частини здійснюють протилежний вплив на функції різних органів і є функ­ціонально антагоністичними (табл. 1).

Симпатична частина автономної нервової системи сприяє ін­тенсивній діяльності організму в умо­вах, які потребують мобілізації сил, тоді як парасимпатична система за­безпечує відновлення ресурсів, витра­чених під час напруженої роботи.

Передача збудження у автономній нервовій системі здійснюється через синапси за допомогою медіаторів. У закінченнях постгангліонарних симпатичних нервів (за виключенням нер­вів потових залоз) медіатором є норадреналін. Ці волокна називають адренергічними. В усіх парасимпатич­них нервах і прегангліонарних симпа­тичних волокнах медіатором є аце­тилхолін, їх називають холінергічними. Нервові волокна автономної нервової системи тонкі ( 2-3,5 мкм), більшість постгангліонарних волокон немієлінізовані.

Рис 23. Розріз через півкулі та стовбур мозку, на якому видно розташування та головні зв’язки мозочка.

Тому збудження по них проводиться повільніше, ніж по аксонах мотонейронів, і характеризу­ється тривалим збуджуючим постсинаптичним потенціалом, три­валою фазою гіперполяризації. Внаслідок цього ефект дії імпуль­сів нейронів автономної нервової системи виникає повільно і

триває довго.

Фізіологія мозочка.Мозочок розташований над довгастим моз­ком і мостом, складається з двох півкуль та черв'яка (рис. 23). На поверхні півкуль мозочка знаходиться кора, утворена сірою речовиною, в якій міститься основна маса нервових клітин. Крім кори в глибині мозочка, в білій речовині, знаходиться скупчення нервових клітин, які утворюють ядра. Мозочок, як і ретикулярна

формація стовбура мозку, є надсегментарною структурою і має дуже широкі двосторонні зв'язки з усіма відділами центральної нервової системи, особливо з тими, які мають відношення до ко­ординації рухів. До мозочка ідуть шляхи, по яких приходять ім­пульси від спинного мозку і вестибулярного апарату. Від ядер мозочка еферентні сигнали потрапляють до ретикулярної форма­ції, червоного ядра середнього мозку, вестибулярних ядер довгас­того мозку. Через зорові горби мозочок має тісні двосторонні зв'яз­ки з корою півкуль великого мозку. Наявність цих зв'язків, що мають реципрокний характер, забезпечує чіткий взаємозв'язок і взаємоузгодженість механізмів управління руховою діяльністю. Функціональне значення мозочка чітко проявляється в експериментах з його видаленням. Видалення мозочка у ссавців призво­дить до порушення рівноваги тонусу скелетних м'язів і характер­них змін у виконанні довільних рухів. Довільні рухи втрачають свою точність і чіткість, стають незгарбними і широкими (розма­шистими). Порушення координації рухів (атаксія) характеризу­ється нерівною зигзагоподібною ходою. Видалення мозочка супро­воджується також зниженням сили м'язових скорочень і швидкою стомлюваністю (астенія), невідповідністю між реальною силою м'язових скорочень і силою скорочень необхідного для виконання руху (дисметрія), а також порушенням тонусу м'язів (дистонія). В основі фізіологічних механізмів регулюючих впливів мозочка на скелетні м'язи, згідно з сучасними мікроелектродними дослі­дженнями, лежить гальмування нейронами кори мозочка, його підкіркових ядер, які знаходяться в стані постійної тонічної актив­ності і через низхідні шляхи підтримують певний рівень збудли­вості центрів спинного мозку.

Функції управління руховою діяльністю мозочок виконує спіль­но з корою півкуль великого мозку, тому розлади координації рухів, викликані видаленням мозочка, з часом частково компенсу­ються за рахунок роботи кори півкуль великого мозку.

Поряд з порушенням рухової. діяльності видалення мозочка призводить до розладу вегетативних функцій. Вважається, що мо­зочок відіграє певну роль в об'єднанні (інтеграції) діяльності внутрішніх органів.

Фізіологія середнього мозку.Середній мозок розташований над довгастим мозком і мостом. У його анатомічній будові розріз­няють дві основні структури — ніжки мозку і чотиригорбкові тіла, або покривну тектальну область. У ніжках мозку розташова­ний шар сірої речовини, яка містить пігмент меланін і називається чорною речовиною (субстанцією). Всередині ретикулярної форма­ції середнього мозку знаходиться специфічне нервове утворення — червоне ядро. Чотиригорбкові тіла поділяють на передні і задні горби. Через середній мозок проходять висхідні шляхи до зорових горбів, мозочка, великих півкуль і низхідні шляхи до довгастого та спинного мозку. В передніх горбах закінчується частина афе­рентних волокон других нейронів зорового шляху сітківки. Нер­вові клітини передніх горбів збуджуються при світлових подраз­неннях сітківки. При цьому одні нейрони тектальної області се­реднього мозку відповідають на включення або виключення світла,

інші — при рухах світлового подразника. Це свідчить про те, що ця ділянка середнього мозку здійснює певний аналіз пара­метрів світлового подразника, тому її називають ще первинним зоровим центром.

Задні горби здійснюють функцію регуляції рухів, які необхідні для нормального сприйняття звуків і виконання орієнтувальних реакцій на звукові подразнення, тому їх називають ще первинними слуховими центрами. Орієнтувальні ру­хові реакції у відповідь на звукові і зорові подразнен­ня називають ще «сторожовими» рефлексами, які характеризуються типови­ми рухами (здриганням, насторожуванням), а також підвищенням тонусу м'язів-згиначів і зниженням тонусу м'язів-розгиначів.

Рис.24. Децеребраційна ригідність у кішки.

Функції червоного ядра були встановлені за допомогою метода перерізки. Якщо у тварин перерізати стовбур мозку так, щоб черво­не ядро залишилося вище місця перерізки, то спостерігається значне посилення тонусу м'язів-розгиначів, антигравітаційних м'я­зів, скорочення яких направлено проти дії земного тяжіння і під­тримує нормальне положення тіла. Це явище називають децеребраційною ригідністю (рис. 24). Децеребраційна ригідність має рефлекторну природу і пов'язана з виключенням при перерізці стовбура мозку низхідних гальмівних і посиленням збуджуючих впливів, що надходять до спинного мозку від червоного ядра і ре­тикулярної формації стовбура мозку. Про це свідчать досліди з прямим подразненням червоного ядра.

Реєстрація синаптичних потенціалів у мотонейронах спинного мозку під час подразнення червоного ядра показала, що в мотоней­ронах м'язів-розгиначів виникає гальмівний постсинаптичний по­тенціал і одночасно збуджуються мотонейрони м'язів-згиначів. Про­тилежний ефект виникає при подразненні переддверних (вестибу­лярних) ядер, які підтримують тонус мотонейронів м'язів-розги­начів.

Середній мозок бере участь у здійсненні випрямляючих і статокінетичних рефлексів. Випрямляючі рефлекси забезпечують підтримання необхідного положення тіла, а за допомогою стато-кінетичних рефлексів тіло повертається у вихідне положення при переміщенні його в просторі під час поворотів.

Чорна речовина середнього мозку також пов'язана з регуляці­єю рухової діяльності. При її ураженні зникають співдружні рухо­ві реакції, що супроводжують основний рух, збіднюються рухи мімічних м'язів і інші тонко координовані дрібні рухи.

Таким чином, середній мозок є одним з основних центрів регу­ляції рухової діяльності, направленої на забезпечення підтриман­ня нормального положення тіла.

Функції проміжного мозку і підкіркових ядер.Проміжний мо­зок розташований над середнім мозком, зверху він вкритий півку­лями великого мозку. До складу проміжного мозку входять такі області: згір'я (таламус), підзгір'я (гіпоталамус), надзгір'я (епіталамус) та колінчасті тіла. Функції цих областей дуже різноманіт­ні, і тому їх можна розглядати кожну самостійно.

Згір'я, або зоровий горб, нараховує близько 40 ядер, тісно зв'я­заних між собою, а також з корою півкуль великого мозку, підкір­ковими ядрами і ретикулярною формацією. До ядер згір'я підхо­дять всі аферентні шляхи, крім нюхового, які переключаються у ньому на третій нейрон і йдуть у кору півкуль великого мозку. Частина ядер згір'я здійснює регуляцію дотикової, температурної, больової та смакової чутливостей, а також слухового і зорового відчуттів. Ці ядра називають специфічними. Дослідженнями встановлено, що специфічні ядра згір'я беруть участь у проведенні та первинному аналізі і синтезі імпульсів, якінадходять від різних рецепторів. Нейрони специфічних ядер згір'я здатні до ритмічної активності з частотою близько 10 коливань у секунду. Вважаєть­ся, що ця ритмічна активність має відношення до формування електричних коливань у корі півкуль великого мозку. Ядра згір'я спільно з іншими відділами головного мозку беруть участь у фор­муванні емоційного забарвлення відчуттів.

При подразненні деяких ядер згір'я у корі півкуль великого мозку виникають викликані потенціали з великим латентним пе­ріодом і поступово зростаючою амплітудою. Цю реакцію назвали реакцією втягування, а ядра, які її викликають, — неспецифічни­ми. Неспецифічні ядра утворюють неспецифічну, або центренцефалічну, систему. Неспецифічні ядра підвищують збудливість нейро­нів кори півкуль великого мозку і, таким чином, здатність їх збуджуватись у відповідь на імпульси, що надходять у кору через специфічні (проекційні) ядра згір'я. Існує думка про те, що неспецифічна система згір'я бере участь у організації процесів уваги і підтриманні збудливості кіркових нейронів, необхідних для збере­ження свідомості.

У згір'ї, крім проекційних і неспецифічних ядер, містяться гру­пи нейронів, які не посилають нервових волокон у кору півкуль великого мозку, а зв'язані, в основному, з підкірковими ядрами і підзгір'ям. Вважається, що за рахунок таких внутрішніх зв'язків забезпечується координація складних рухових функцій, що регу­люються підкірковими ядрами з вегетативними процесами, регуля­ція яких здійснюється підзгір'ям.

У підзгірну область входить близько 32 ядер різноманітних за своєю функцією. Ядра підзгір'я ділять на кілька груп: преоптичну, передню, задню, середню і зовнішню. Підзгір'я має широкі зв'яз­ки з підкірковими ядрами, середнім мозком, ретикулярною формацією та гіпофізом. За допомогою

методів вибіркового пошкоджен­ня і прямого подразнення встановлено, що ядра підзгір'я віді­грають важливу роль у регуляції діяльності вегетативних органів, жирового, вуглеводного і водно-сольового обміну.

Подразнення деяких ядер підзгір'я призводить до підвищення артеріального тиску, серцевої діяльності, зниження рухової актив­ності травного тракту, тобто викликають реакції, характерні для симпатичної частини автономної нервової системи. В той же час подразнення деяких точок середніх ядер підзгір'я викликає проти­лежний ефект — падіння кров'яного тиску, послаблення серцевої діяльності, посилення перистальтичних скорочень шлунка. Ці змі­ни виникають як наслідок зниження тонусу симпатичної частини і підвищення тонусу парасимпатичної частини автономної нервової системи. Слід зазначити, що паралельно із зміною діяльності внут­рішніх органів при подразненні ядер підзгір'я посилюються або послаблюються тонус і обмін речовин у м'язах, які забезпечують роботу внутрішніх органів. Таким чином, підзгірні ядра виконують функції управління як соматичними, так і вісцеральними компо­нентами складних реакцій організму.

У підзгір'ї розташований терморегуляційний центр. Подраз­нення задніх ядер призводить до посилення процесів теплопродук­ції і, як наслідок, — до підвищення температури тіла. Механізм тепловіддачі (розширення судин, потовиділення) також регулю­ються ядрами підзгір'я.

Важлива роль належить підзгір'ю і в регуляції таких складних реакцій організму, як задоволення спраги, голоду та статевих пот­реб. Так, при пошкодженні певних ділянок середніх і бокових ядер в одних випадках виникає сильний апетит, який при надмір­ному споживанні їжі призводить до ожиріння; порушення діяль­ності інших ділянок цих ядер проявляється у відмові від їжі і силь­ному схудненні. Тому області задніх і бокових ядер, при подраз­ненні яких виникає відчуття ситості або голоду, а також комплекс вегетативних і рухових реакцій, зв'язаних із харчовою діяльністю, називають ще центрами ситості і голоду. Вважається, що нейрони цих ділянок підзгір'я реагують на зміну хімічного складу крові, що до них притікає (вмісту глюкози, амінокислот, жирних кислот), і тим самим забезпечують у комплексі з іншими механізмами підтримання концентрації цих речовин у крові на необхідному рівні.

Нейрони, які реагують на зміни осмотичного тиску крові, знай­дені в області супраотичного ядра підзгір'я. При прямому под­разненні цих нейронів різко збільшується споживання води тва­риною, руйнування їх викликає протилежний ефект.

Підзгір'я бере участь у здійсненні поведінкових реакцій. Нега­тивні емоційні реакції (страх, лють) виникають при подразненні переднього відділу, а позитивні реакції (задоволення, радість) — заднього відділу підзгір'я. Таким чином, підзгір'я бере участь у формуванні поведінки організму, яка забезпечує виконання основних біологічних реакцій, що супроводжуються певними емоційними станами (мотивами).

Однією з функцій підзгір'я є регуляція процесу чергування сну ібадьорості. При подразненні деяких ділянок підзгір'я у тварини можна викликати пробудження або перехід її в стан сну. Підзгір'я має прямі нервові зв'язки з головною залозою внутрішньої секреції — гіпофізом, і тому, поряд із нервовими механізмами, підзгірні впливи реалізуються і через ендокринну систему. Разом з гіпофізом підзгір'я утворює єдину нейрогуморальну систему регуляції фізіологічних функцій. Колінчасті тіла проміжного мозку беруть участь у сприйнятті і аналізі інформації від рецепторів слуху і зору.

Функції підкіркових ядер. Підкіркові ядра (базальні ганглії) розташовані всередині білої речовини півкуль великого мозку і мають спільне з ними походження. До підкіркових ядер відносять бліду кулю (бліде ядро) і смугасте тіло. Вони беруть участь у ре­гуляції різних функцій. До смугастого тіла ідуть аферентні волок­на від різних областей кори півкуль великого мозку, згір'я, мозоч­ка. При ураженнях ядер смугастого тіла у людини спостерігаються безперервні ритмічні рухи (атетоз) і сильні некоординовані рухи (хорея). Ці порушення з'являються внаслідок втрати гальмівного впливу на бліде ядро з боку смугастого тіла. Смугасте тіло має відношення також до регуляції ряду вегетативних функцій, судинних реакцій, обміну речовин, тепловіддачі.

Бліда куля бере участь у регуляції складних рухів. Видалення частини блідої кулі призводить до збіднення і сповільнення рухо­вої діяльності. У людей з ураженнями блідої кулі спостерігається скованість рухів рук, маскоподібне обличчя. Внаслідок втрати зв'язків з проміжним мозком при видаленні блідої кулі спостері­гається порушення орієнтувальних і захисних рефлексів.

Кора півкуль великого мозку.Кора великого мозку — це части­на мозку, яка знаходиться на поверхні півкуль великого мозку і вкриває їх (рис. 25). У ссавців кора включає стародавню (архіокортекс), до складу якої входять гіпокамп, поясна звивина, миг­далеподібні тіла і нюхова цибулина, стару кору (палеокортекс), до неї належить грушоподібна доля, і нову кору (неокортекс), яка зай­має більшу частину всієї кори (у людини 95,9%; рис. 26). Кора півкуль великого мозку у людини має велику кількість бо­розен і звивин, за рахунок яких площа кори дорівнює 1450 ... 1500 см². Трьома основними борознами кора великого мозку поді­ляється на чотири частки. Центральна борозна відділяє лобну частку від тім'яної, тім'янопотилична борозна — тім'яну частку від потиличної і бокова борозна відділяє скроневу частку від інших. Крім цих борозен кожна частка має ще велику кількість менших борозен, між якими розташовані звивини.

Рис. 25. Сагітальний зріз головного мозку людини по середній лінії: