Тема 5. Физиология анализаторов

Вопросы для самоподготовки.

I. Общая сенсорная физиология.

1. Учение И.П. Павлова об анализаторах. Основные принципы строения. Кодирование информации на разных уровнях ЦНС.

2. Рецепторный отдел анализаторов:

2.1. Функции рецепторов.

2.2. Классификация рецепторов.

2.3. Свойства рецепторов.

3. Проводниковый отдел анализаторов.

4. Центральный (корковый) отдел анализаторов (роль первичных, вторичных и третичных корковых полей).

II. Частная физиология анализаторов.

1. Зрительный анализатор.

1.1. Общий принцип строения.

1.2. Физиологические механизмы рефракции и аккомодации.

1.3. Механизмы свето-и цветовосприятия.

1.4. Обработка сигналов в центральных отделах зрительной системы.

1.5. Практические и клинические (психические) аспекты физиологии зрения.

2. Физиология чувства равновесия.

2.1. Физиология периферического сенсорного аппарата.

2.2. Центральная вестибуляторная система.

2.3. Вестибуляторные рефлексы; клинические тесты.

2.4. Нарушение вестибуляторной системы.

3. Физиология слухового анализатора.

3.1. Строение слухового анализатора.

3.2. Механизм восприятия звуковой информации.

3.3. Центральная слуховая система (обработка слуховой информации).

3.4. Нарушения слуха:

- нарушения проведения звука;

- нарушения восприятия звука;

- ретрокохлеарные нарушения.

4. Соматовисцеральный анализатор и его особенности.

4.1. Физиология кожной механорецепции.

4.2. Психофизика терморецепции.

4.3. Висцеральная чувствительность.

4.4. Проприоцепция.

4.5. Передача соматовисцеральной информации в ЦНС.

4.6. Соматосенсорные проекционные области в коре.

5. Ноцицепция и боль.

5.1. Характеристика боли. Виды боли.

5.2. Нейрофизиология боли.

- возбуждение ноцицепторов;

- периферическое и центральное проведение ноцицептивных сигналов.

5.3. Патофизиология ноцицепции и боли.

5.4. Эндогенное и экзогенное торможение боли:

- внутренние системы подавления боли (опиатные рецепторы; роль РФ, центрального серого вещества и гипоталамуса);

- фармакологические методы;

- физические методы;

- психологические методы (психотерапия, гипноз, биологическая обратная связь).

6. Физиология вкуса и обоняния.

6.1. Характеристика химических ощущений.

6.2. Вкус.

6.3. Обоняние.

7. Жажда и голод: общие ощущения.

Основополагающий материал

Без информации, поступающей в мозг, не могут осуществляться как простые и сложные рефлекторные акты, так и психическая деятельность. И. М. Сеченов указывал, что психический акт не может явиться в сознании без внешнего чувствительного возбуждения. В 1909 году И.П.Павлов ввел термин анализатор для обозначения совокупности образований, активность которых обеспечивает разложение и анализ в нервной системе раздражителей, воздействующих на организм. Анализатор впервые рассматривался И.П.Павловым как единая система, включающая рецепторный аппарат (периферический отдел анализатора), афферентные нейроны и проводящие пути (проводниковый отдел) и участки коры больших полушарий мозга, воспринимающие афферентные сигналы (центральный конец анализатора).

В анализаторах происходит анализ и синтез, хранение и воспроизведение информации. Анализ – это расчленение поступающей информации на детали и вычленение главных признаков. Синтез – это объединение различных элементов или сторон (предметов, явлений, процессов) в единое целое, т.е. в систему. Хранение информации происходит в виде кратковременной и долговременной памяти. При деятельности анализаторов поддерживаются основные морфофункциональные принципы:

– многоэтапность– последовательная обработка информации в сенсорных ядрах на каждом уровне ЦНС (спинной мозг, ствол мозга, таламус и кора больших полушарий);

– многоканальность – от каждого рецептивного поля идет несколько афферентных путей на большое количество нейронов. Многоканальность обеспечивает надежность передачи информации;

– конвергенция– схождение многих входов информации в верхних этажах анализаторов по типу «сходящейся воронки».

В результате схождений в коре больших полушарий возникают сенсорные ощущения, которые являются конечным продуктом деятельности анализаторных систем. Ощущение – сложный интегративный психофизиологический процесс, происходящий на всех этажах анализаторной системы и реализующийся на уровне коры головного мозга. На сенсорные ощущения влияют сила раздражителя, функциональное состояние всех отделов анализаторных систем и их возбудимость, эмоциональный настрой организма, память и т.д.

Периферический отдел анализатора– рецептор– высокоспециализированное образование, предназначенное для восприятия раздражений из внешней и внутренней среды и кодирования их в рецепторный электрический потенциал. Рецепторами могут быть периферические окончания афферентного нейрона, сложные участки мембраны клеток и целые клетки (палочки и колбочки). Кодирование информации – это отражение одного сигнала другим. В рецепторах сигнал внешнего мира (свет, звук, запах) кодируется в поток нервных импульсов (ПД).

Классификация рецепторов.

1. По локализации:

– экстерорецепторы (кожные, зрительные, слуховые, обонятельные и др.);

– интерорецепторы (вестибуло-, висцеро-);

– проприорецепторы (тельца Гольджи и мышечные веретена).

2. По расстоянию с действующего раздражителя:

– контактные (тактильные, температурные, болевые);

– дистантные (зрительные, слуховые, обонятельные).

3. По количеству ощущений:

– мономодальные (формируется ощущение одного качества);

– полимодальные (формируется ощущение нескольких качеств).

4. По характеру раздражителя: фото – свет; фоно – звук; термо – температура; хемо – сдвиг pH; осмо – осмотическое давление; баро – давление крови и пр.

5. По механизму рецепции:

– первично–чувствующие;

– вторично–чувствующие.

6. По скорости адаптации:

– быстроадаптирующиеся (тельца Пачини);

– средняя скорость адаптации (термо–, фото–, тельца Мейснера);

– медленноадаптирующиеся (механорецепторы в стенках альвеол);

– неадаптирующиеся (болевые, вестибулорецепторы, проприорецепторы).

Свойства рецепторов:

1) специфичность;

2) сенсибилизация и адаптация рецепторов;

3) пороги ощущений (абсолютный, разностный, пространственный и временной).

Специфичность – избирательная чувствительность и высокая возбудимость рецепторов к адекватным раздражителям.

Сенсибилизация – повышение чувствительности рецепторов.

Адаптация – снижение чувствительности к длительному действию раздражителя.

Абсолютный порог раздражения – это минимальная сила раздражителя, вызывающая возбуждение рецептора.

Разностный порог раздражения – это способность рецепторов и органов чувств ощущать минимальные изменения в силе действия раздражителя (его прирост в норме составляет 5%).

Пространственный порог – это наименьшее расстояние между точками приложения двух раздражителей, когда возможно их раздельное ощущение.

Порог времени – это способность рецепторов и органов чувств ощутить за единицу времени минимальные изменения в характере действующего раздражителя.

Зрительный анализатор.

Зрительная информация является одной из важных форм и составляет примерно 60–90% всей поступающей информации. Зрительный анализатор представлен парным органом чувств и состоит из периферического отдела (глаз), проводникового (зрительный нерв с переключениями) и центрального отдела (корковые поля).

Глаз состоит состоит из двух основных частей: оптическая часть и сетчатка (собственно рецепторная часть), обеспечивающие восприятие света и цвета – периферическая часть зрительного анализатора.

Оптическая часть (роговица, влага передней камеры, хрусталик, стекловидное тело) предназначена для преломления и фокусировки лучей для четкого изображения, а также является фильтром для инфракрасных лучей, т.е. пропускает только видимую часть спектра. Оптическая часть обладает свойствами рефракции и аккомодации. Рефракция – это преломляющая сила глаза для параллельных лучей и сведение их на сетчатку. Благодаря преломлению лучей получается на сетчатке уменьшенное и перевернутое изображение. Нормальная преломляющая сила глаза, равная по длине оси глаза, называется эмметропией – изображение на сетчатке. При нарушении преломляющей силы глаза изображение может располагаться впереди сетчатки (миопия – увеличение длины оси глаза), либо за сетчаткой (гиперметропия –уменьшение длины оси глаза).

Аккомодация – это приспособление глаза к четкому видению разноудаленных предметов. Обеспечивается за счет изменения кривизны хрусталика.

В сетчатке различают 2 типа рецепторов: палочки, располагающиеся по периферии и обеспечивающие световосприятие, сумеречное и периферическое зрение; колбочки – цветовосприятие, дневное и центральное зрение.

Механизм восприятия света.Квант света, проходя через прозрачные среды и фокусируясь на сетчатку, вызывает конформационные изменения в родопсине палочек. Родопсин распадается на белок опсин и транс–ретиналь, в результате чего образуется энергия, которая воспринимается рецепторами 1-го нейрона, а это приводит к образованию рецепторного потенциала. Рецепторный потенциал вызывает образование генераторного потенциала, что в свою очередь образует ПД в первом перехвате зрительного нерва.

Механизм восприятия цвета. Тот же квант света, проходя через прозрачные среды и фокусируясь на сетчатке вызывает конформационные изменения в иодопсине и хромопротеиде колбочек. Различают три вида иодопсина: 1) эритролаб– красный; 2) цианолаб – синий; 3) хлоролаб – зеленый. Происходит восприятие трех основных цветов, остальные цвета получаются при их смешивании. В колбочках в результате конформации иодопсина возникает рецепторный потенциал.

Проводниковая часть и центральный отдел зрительного анализатора. Зрительный центр состоит из 3–х этажей: 1 – верхние бугры четверохолмия ( в них при обработке зрительной информации возникает ориентировочный зрительный рефлекс); 2 – латеральные коленчатые тела таламуса (зрительная информация дополняется эмоциональными и вегетативными проявлениями); 3 – первичные корковые поля (возникают зрительные ощущения) окруженные вторичными и третичными (обработка информации не только по контуру предмета, яркостям и градациям цвета, но и оценка направления движений объекта).

Слуховой анализатор

Слуховой анализатор состоит из периферического отдела (ухо), канала слухового нерва и корковых нейронов височной области. Ухо представлено тремя образованиями: наружное ухо (ушная раковина и слуховой проход) – звукоулавливание; среднее ухо (слуховые косточки) – звукопроведение; внутреннее ухо (кортиев орган – собственно рецепторная часть) – звуковосприятие.

Механизм звуковосприятия. Звук улавливается ушной раковиной и по слуховому проходу достигает барабанной перепонки, вызывая ее колебания, что в свою очередь приводит в движение слуховые косточки. От слуховых косточек колебания передаются через овальное окно на внутреннее ухо и приводят в движение перилифму, которая в свою очередь, приводит в движение эндолифму. Движение эндолифмы вызывает смещение волосковых клеток относительно покровной мембраны. Касание волосковых клеток и покровной мембраны вызывает конформационные изменения волосковых клеток, образуя рецепторный потенциал. Рецепторный потенциал вызывает в дендритах ганглиозных клеток генераторный потенциал, приводящий к образованию ПД в слуховом нерве.

Проводниковая и центральная части слухового анализаторасостоят также из трех этажей: 1 – нижние бугры четверохолмия (слуховой ориентировочный рефлекс); 2 – медиальные коленчатые тела таламуса (слуховые эффекты дополняются вегетативными и эмоциональными проявления); 3 – первичные корковые поля височной области (слуховые ощущения), вторичные и третичные поля.

Нарушения слуха. Тугоухость и глухота весьма существенно сказываются на психическом статусе человека. Причины этих нарушений можно разделить на три категории.

1. Нарушения проведения звука. К ним относятся повреждения среднего уха, при этом тимпально–косточковый аппарат не передает нормального количества звуковой энергии внутреннему уху.

2. Нарушения восприятия звука. В этом случае повреждены волосковые клетки кортиева органа, что приводит к нарушению либо преобразования сигнала, либо к выделению нейромедиатора. В результате страдает передача информации из улитки в ЦНС.

3. Ретрокохлеарные нарушения. Внутренне и среднее ухо здоровы, но поражены либо центральная часть первичных афферентных волокон, либо другие компоненты слухового тракта (при опухоли мозга).

Снижение слуха у пожилых – обычное явление в развитых странах. Нарушения при этом кохлеарно–ретрокохлеарного типа. Они затрагивают частоты, важные для понимания речи, от чего человек сильно страдает. Хотя болезнь и называется «старческой», снижение слуха происходит в основном не по возрастным причинам, а в связи с «шумами цивилизации», которые в принципе легко устранить.

Вестибулярный Анализатор

Вестибулярный орган – одна из составных частей перепончатого лабиринта, образующего внутренне ухо; другая его составляющая –орган слуха. Перепончатый лабиринт заполнен жидкостью, эндолимфой и погружен в другую – перилимфу. Вестибулярный орган состоит из двух морфологических субъединиц – отолитового аппарата и полукружных каналов. Здесь расположен содержащий рецепторы сенсорный эпителий, который покрыт желеобразной массой. В отолитовом аппарате эта масса покрывает сенсорные клетки и содержит отложения карбоната кальция в форме кристаллов отолитов. В полукружных каналах эта масса кристаллов не содержит.

Волокна сенсорных клеток образуют афференты вестибулярного нерва, оканчивающиеся в области вестибулярных ядер продолговатого мозга. С каждой стороны тела их по четыре, отличающихся друг от друга как анатомически, так и функционально: верхнее (Бехтерева), медиальное (Швальбе), латеральное (Дейтерса) и нижнее (Роллера). Эти ядра получают дополнительную импульсацию также и от шейных рецепторов (мышц, суставов). Нервные волокна, выходящие из этих ядер, связаны с другими отдлами ЦНС, что обеспечивает рефлексы поддержания равновесия. К таким путям относятся: вестибулоспинальный тракт; связи с глазодвигательными ядрами, с вестибулярными ядрами противоположной стороны, с мозжечком, с ретикулярной формацией, с таламусом и гипоталамусом.

Эти связи дают возможность вестибулярной системе регулировать двигательную афферентацию, обеспечивая поддержание нужного положения тела и соответствующие глазодвигательные реакции. При этом вертикальная поза и походка определяются отолитовым аппаратом, а полукружные каналы управляют в основном направлением взгляда.

Вестибулярные рефлексы. Равновесие поддерживается рефлекторно, без принципиального участия в этом сознания. Выделяют статические и статокинетические рефлексы.

Статические рефлексы обеспечивают адекватное взаиморасположение конечностей, а также устойчивую ориентацию в пространстве, т.е. позные рефлексы (афферентация от отолитовых органов). Статический рефлекс можно наблюдать при повороте головы. Зрачки при этом все время сохраняют положение, близкое к вертикальному.

Статокинетические рефлексы – это реакции на двигательные стимулы, выражающиеся в движениях. Они вызываются возбуждением рецепторов полукружных каналов и отолитовых органов. Их примеры – вращение тела кошки в падении, обеспечивающее ее приземление на все четыре лапы, или движения человека, восстанавливающего равновесие после того, как он споткнулся.

К статокинетическим рефлексам также относится вестибулярный нистагм. Он состоит из двух фаз – медленной (поворот глаза против направления вращения) и быстрой («перескок» в направлении вращения). Медленная фаза нистагма запускается вестибулярной системой, а быстрый «перескок» взгляда – предмостовой частью ретикулярной формации. Направление нистагма принято определять по его быстрой фазе.

Нарушения вестибулярной системы могут быть вызваны сильными или необычными (на море, в самолете) раздражениями вестибулярного аппарата. Они проявляются неприятными ощущениями: головокружение, рвота, усиленное потоотделение, тахикардия и т.д. Эти проявления называются кинетозами (укачивание, «морская болезнь»). У новорожденных и больных с удаленными лабиринтами кинетозы не наблюдаются.

При одностороннем нарушении функции лабиринта может также появляться нистагм, направленный в здоровую сторону и падение больных в сторону с нарушенной функцией.