Порівняльний огляд розвитку рухової активность зародків

Безхребетні.Ембріональна поведінка безхребетних недостат-ньо вивчена. Отримані дані належать переважно до кільчастих хробаків, молюсків і членистоногих. Відомо, наприклад, що за-родки головоногих молюсків уже на ранніх стадіях розвитку обертаються усередині яйця навколо своєї осі зі швидкістю один оберт на годину. В інших випадках зародки пересувають-ся від одного полюса яйця до іншого.

Заслуговує також на увагу, що до кінця ембріогенезу в без­хребетних виявляються вже цілком сформованими деякі ін-стинктивні реакції, що мають першорядне значения для вижи-вання. У мізід (морські ракоподібні), наприклад, до моменту вилуплення цілком розвинутою є реакція уникання, тобто від-хилення від несприятливих впливів.

В інших ракоподібних — морських кізок з 11-го по 14-й день розвитку, тобто до вилуплення, спостерігаються спонтанні і ритмічні рухи голови й інших частин ембріона, з яких згодом формуються специфічні рухові реакції цих рачків. Тільки на-прикінці ембріогенезу, у день вилуплення, з'являються рухові

відповіді на тактильні подразнення (дотик волоском до зародка, з якого в експерименті була знята яйцева оболонка). У природ-них умовах весь набір рухів дорослої особини проявляється вже через 10 годин після вилуплення.

У цих прикладах наочно виявляеться поступове формування рефлекторної відповіді на основі спочатку ендогенно обумовле-них рухів, які згодом пов'язуються із зовнішніми подразника-ми, почасти вже шляхом "ембріонального научіння". Цей про­чее сполучений із глибокими морфологічними перетвореннями.

Нижчі хребетні.Перші рухи зародків риб, за даними різних дослідників, також виникають спонтанно на ендогенній основі. Ще в 20-х роках XX ст. було показано, що рухи зачатків орга-нів з'являються в певній послідовності залежно від дозрівання відповідних нервових зв’язків. Після появи сенсорних нер-вових елементів на поведінку зародка починають впливати й екзогенні чинники (наприклад, дотик), що сполучаються з ге-нетично визначеною координацією рухів. Поступово генералі-зовані рухи зародка диференціюються.

У зародків костистих риб до кінця ембріогенезу виявляють-ся такі рухи: тремтіння, посмикування окремих частин тіла, обертання, змієподібне згинання. Крім того, перед вилуплен-ням виробляються своєрідні “дзьобальні" рухи, що полегшують вихід з яйцеподібної оболонки. Крім того, викльовуванню спри-яють і згинальні рухи тіла. У низці випадків стало можливим встановити чіткий зв’язок між появою нових рухових актів і загальним анатомічним розвитком.

Подібним чином відбувається формування ембріональної по-ведінки й у земноводних. Із початкового генералізованого зги­нання всього тіла зародка поступово формуються плавальні рухи, рухи кінцівок тощо, причому і тут рухова активність розви-ваеться на ендогенній основі.

Цікавим прикладом е жаба Eleutherodactylus martinicensis з острова Ямайка, у якої вихід з ікринки начебто затримуєть-ся і личинка розвивається всередині яйцевих оболонок. Про-те в неї проявляються всі рухи, властиві пуголовкам інших безхвостих земноводних. Як і в останніх, плавальні рухи фор­муються в цієї личинки поступово з більш генералізованих рухових компонентів: перші рухи кінцівок ще злиті із загаль­ним звиванням усього тіла, але вже за добу можна викликати

одиночні рефлекторні рухи одних кінцівок незалежно від ру-хів м’язів тулуба; трохи пізніше й у суворій послідовності з’являються більш диференційовані і погоджені рухи всіх чо-тирьох кінцівок, і, нарешті, виникають у всіх деталях цілком координовані плавальні рухи за участю всіх відповідних мо-торних компонентів, хоча плавати личинка, що сформувалася до цього часу, ще не починала, бо ще знаходиться в яйцевих оболонках.

Для виявлення ендогенної обумовленості формування рухо-вої активності зародків провадилися цікаві досліди на ембріо-нах саламандр, коли пересаджувалися зачатки кінцівок таким чином, що останні виявлялися поверненими у зворотний бік. Якби формування їхніх рухів визначалося ембріональною впра-вою (шляхом аферентного зворотного зв’язку), то в процесі емб-ріогенезу мала б відбутися відповідна функціональна корекція, що відновлює здібності до нормального поступального руху. Однак цього не сталося, і після вилуплення тварини з поверне-ними назад кінцівками задкували від подразників, які у нор-мальних особин обумовлюють рух уперед. Подібні результати були отримані й в ембріонів жаб: перевертання зачатків очних яблук на 180° призвело до того, що оптокінетичні реакції вия-вилися у цих тварин зміщеними у зворотному напрямі. Усі ці дані призводять до висновку, що формування в ембріогенезі локомоторних рухів і оптомоторних реакцій (а також деяких інших проявів рухової активності) відбувається в нижчих хре-бетних, мабуть, не під вирішальним впливом екзогенних чин-ників, а через ендогенно обумовлене дозрівання внутрішніх функціональних структур.

Птахи.Ембріональна поведінка птахів вивчалася переважно на зародках домашньої курки. Уже наприкінці другої доби з’являється серцебиття, а початок спонтанної рухової актив-ності курячого ембріона починається на четвертому дні інку-бації. Весь період інкубації триває три тижні.

Як уже зазначалося, Куо встановив наявність і показав зна-чения ембріонального тренування в зародка курки (а також інших птахів), але був при цьому однобічним, заперечуючи на-явність вроджених компонентів поведінки і спонтанної актив-ності як такої.

Формування дзьобальних рухів, за Куо, первинно визнача-еться ритмом биття серця зародка, тому що перші рухи дзьоба, його відкривання і закривання відбуваються синхронно зі ско-роченнями серця. Згодом ці рухи корелюються із згинальними рухами шиї, а незадовго до вилуплення дзьобальний акт вини-кае за будь-яким подразненням тіла в будь-якій його частині. Таким чином, реакція дзьобання, що сформувалася шляхом ембріонального тренування, мае до моменту вилуплення пташе-няти дуже генералізований характер. “Звуження” реакції у від-повідь на дію лише біологічно адекватних подразників відбу-вається на перших етапах постембріонального розвитку. За Куо, таке ж відбувається і з іншими реакціями.

Багато механістичних концепцій Куо не витримали експери-ментальної перевірки, зробленої пізніше іншими дослідниками. Не підтвердилася, зокрема, думка Куо про те, що провідним чинником рухової активності зародка в ранньому ембріогенезі є серцебиття.

Гамбургер і його колеги-вчені встановили, що вже на ранніх стадіях ембріогенезу рухи зародка мають нейрогенне походжен-ня. Електрофізіологічні дослідження показали, що вже перші рухи обумовлюються спонтанними ендогенними процесами в нервових структурах курячого ембріона. Через 3,5-4 дні після появи перших рухів спостерігалися перші екстероцептивні реф-лекси, однак Гамбургер, Оппенгейм та інші дослідники показа-ли, що тактильна, точніше тактильно-пропріоцептивна, сти-муляція несуттєво впливає на частоту і періодичність рухів, вироблених курячим ембріоном протягом перших 2-2,5 тижнів інкубації. За Гамбургером, рухова активність зародка на почат-кових етапах ембріогенезу “самогенерується” у центральній не-рвовій системі.

Гамбургер провадив такий дослід: перерізавши зачаток спин-ного мозку в перший же день розвитку курячого ембріона, він реєстрував згодом (на 7-й день ембріогенезу) ритмічні рухи за-чатків передніх і задніх кінцівок. Нормально ці рухи протіка-ють синхронно. В оперованих же ембріонів ця погодженість по-рушилася, але збереглася самостійна ритмічність рухів.

Це вказує на незалежне ендогенне походження цих рухів, а тим самим і відповідних нервових імпульсів, і також свідчить про автономну активність процесів в окремих ділянках спинного

мозку. Проте, розвиваючись, головний мозок починае контро-лювати ці ритми. Такі дані свідчать також, що рухова активність не обумовлюється винятково обміном речовин, наприклад, таки­ми чинниками, як рівні накопичення продуктів обміну речовин чи постачання тканин киснем, як це вважали деякі вчені.

При вивченні ембріонального розвитку поведінки птахів не-обхідно враховувати специфічні особливості біології досліджу-ваного виду, які відбиваються і на протіканні ембріогенезу. Так, наприклад, як показав дослідник Д. М. Гофман, у порівнянні з куркою грак розвивається скоріше, швидше накопичуеться маса тіла зародка, проте в курки ембріогенез проходить більш рівномірно і мае більше періодів росту і диференціації. Остан-ній період формування морфологічних структур і поведінки проходить у курки ще всередині яйця, у грака ж (як незріло-народжуваного птаха) цей період відноситься до постем-бріонального розвитку.

Ссавці.На відміну від розглянутих дотепер тварин зародки ссавців розвиваються в утробі матері, що істотно ускладнює (і без того дуже важке) вивчення їхньої поведінки, тому щодо ембріональної поведінки ссавців накопичено значно менше да-них, ніж щодо поведінки курячого ембріона і зародків земно-водних та риб. Безпосередні візуальні спостереження можливі лише на ембріонах, витягнутих з материнського організму, що різко спотворює нормальні умови їхнього життя. Рентгеноло-гічні дослідження вказують на те, що рухова активність таких штучно ізольованих зародків вища, ніж у нормі.

Так, наприклад, за Кармейклом, розвиток рухової активності відбувається в зародка морської свинки у такий спосіб. Перші рухи полягають у посмикуванні шийно-плечової ділянки тулуба ембріона. Вони з'являються приблизно на 28-й день після заплі-днення. Поступово з'являються й інші дуже різноманітні рухи, а до 53-го дня, тобто приблизно за тиждень до пологів, форму-ються чітко виражені реакції, що досягають максимального роз­витку за кілька днів до народження. У такого ембріона виявля-ються вже цілком адекватні і, головне, видозмінені, рефлекторні відповіді на тактильні подразнення: дотик волоском до шкіри біля вуха викликає його специфічне посмикування.

Ембріональний розвиток поведінки у ссавців та в інших тва­рин істотно відрізняється. Ця відмінність виражається в тому,

що у ссавців рухи кінцівок формуються не з первісних загаль-них рухів усього зародка, як ми це бачили у вищезгаданих хре-бетних, особливо нижчих, а з'являються одночасно з цими ру-хами чи навіть раніш за них. Імовірно, у ембріогенезі ссавців більшого значения набула рання аферентація, ніж спонтанна ендогенна нейростимуляція.

Постійний тісний зв'язок зародка, який розвивається, з ма-теринським організмом, зокрема за допомогою спеціального ор­гана — плаценти, створюе у ссавців особливі умови для розвитку ембріональної поведінки. При цьому новим і дуже важливим чинником є можливість дії на цей процес з боку материнсько-го організму, перш за все гуморальним шляхом.

На таку можливість опосередковано вказують результати екс-периментів, під час яких на жіночі зародки морської свинки ще за їхнього внутрішньоутробного розвитку діяли чоловічим статевим гормоном (тестостероном). Як наслідок, ставши стате-возрілими, вони виявили ознаки поведінки самця, а не нор-мальних самиць. Аналогічне діяння, спричинене після наро-дження, не давало такого ефекту. Подібним чином вдавалося впливати і на статеву поведінку чоловічих особин. Очевидно, під час ембріогенезу вміст тестостерону в організмі зародка діє на формування центральних нервових структур, які регулюють сексуальну поведінку.

В експериментах низки досліджень у вагітних самок пацю-ків періодично викликали стан занепокоення. За таких умов народжувалося більше полохливих і збудливих дитинчат, ніж нормальних, незважаючи на те, що їх потім вигодовували інші самки, які не піддавалися експериментальним діянням. Ці дані особливо виразно показують роль впливу материнського орга-нізму на формування ознак поведінки дитинчати в ембріональ-ному періоді його розвитку.