Классификация безусловных рефлексов

И.П. Павлов в свое время разделил безусловные рефлексы на три группы: простые, сложные и сложнейшие безусловные рефлексы. Среди сложнейших безусловных рефлексов он выделил следующие: 1) индивидуальные — пищевой, активно- и пассивно-оборонительный, агрессивный, рефлекс свободы, исследовательский, рефлекс игры; 2) видовые — половой и родительский. По мнению Павлова, первые из этих рефлексов обеспечивают индивидуальное самосохранение особи, вторые — сохранение вида.

П.В. Симонов выделил 3 класса раефлексов:

1. Витальные безусловные рефлексы обеспечивают индивидуальное и видовое сохранение

организма. Сюда относятся пищевой, питьевой, регуляции сна, оборонительный и ориентировочный рефлекс (рефлекс «биологической осторожности»), рефлекс экономии сил и многие другие. Критериями рефлексов витальной группы являются следующие: 1) неудовлетворение соответствующей потребности ведет к физической гибели особи и 2) реализация безусловного рефлекса не требует участия другой особи того же вида.

2. Ролевые (зоосоциальные) безусловные рефлексы могут быть реализованы только путем взаимодействия с другими особями своего вида. Эти рефлексы лежат в основе полового, родительского, территориального поведения, в основе феномена эмоционального резонанса («сопереживания») и формирования групповой иерархии, где отдельная особь неизменно выступает в роли брачного партнера, родителя или детеныша, хозяина территории или пришельца, лидера или ведомого.

3. Безусловные рефлексы саморазвития ориентированы на освоение новых пространственно-временных сред, обращены к будущему. К их числу относятся исследовательское поведение, безусловный рефлекс сопротивления (свободы), имитационный (подражательный) и игровой, или, как их называет П.В. Симонов, рефлексы превентивной «вооруженности ».

Особенностью группы безусловных рефлексов саморазвития является их самостоятельность; она не выводима из других потребностей организма и не сводится к другим мотивациям. Так, реакция преодоления преграды (или рефлекс свободы, по терминологии И.П. Павлова) осуществляется независимо от того, какая потребность первично инициировала поведение и какова цель, на пути к которой возникла преграда. Именно характер преграды (стимульно-преградная ситуация), а не первичный мотив определяет состав действий в поведении, которое способно привести к цели.

Инстинкты.

Инстинкт — это комплекс двигательных актов или последовательность действий, свойственных организму данного вида, реализация которых зависит от функционального состояния животного (определяемого доминирующей потребностью) и сложившейся в данный момент ситуации.

Инстинктивные реакции носят врожденный характер, и их высокая видовая специфичность часто используется как таксономический признак наряду с морфологическими особенностями данного вида животных.

Этологи обычно определяют инстинкт как жестко фиксированный комплекс действий организма, характеризующийся неизменной и непроизвольной «центральной программой », реализация которой определяется внешним экологически значимым стимулом. В реализации жестко фиксированных двигательных программ инстинктивных реакций пусковую функцию выполняют внешние стимулы. Внешние раздражители, составляющие в своей совокупности пусковую ситуацию, получили название «ключевые раздражители» , или релизеры (разрешители). Каждый ключевой стимул запускает соответствующий ему комплекс стереотипных действий. Ключевые раздражители являются такими признаками внешней среды, на которые животные могут реагировать независимо от индивидуального опыта врожденным поведенческим актом. Для каждого ключевого стимула в центральной программе поведения существуют механизмы запуска соответствующей поведенческой реакции, реализация которой не зависит от последствий для организма. Таким образом, представляется, что пусковые стимулы воздействуют на поведение

животных как бы принудительно, заставляя их выполнять определенные инстинктивные комплексы действий, невзирая на воспринимаемую животным общую ситуацию. Инстинктивные

реакции наделяют животных набором адаптивных реакций, которые находятся в состоянии «готовности» и возникают при первой же их необходимости. Богатый набор инстинктов создает явные преимущества для ряда низших животных, но особенно для животных с коротким сроком жизни(например, насекомые) или лишенных родительских забот. Множество фактов и ценнейших этологических наблюдений содержится в трудах замечательных ученых-этологов: К. Лоренца, У. Крэга, Ж. Фабра, Н. Тинбергена, Р. Шовена, Р. Хайнда, О. Менинга, Д. Дьюсбери и др.

В основе этологического исследования поведения лежит изучение «морфологии поведения» — детальное описание отдельных форм поведения и обусловливающих его механизмов. Протекание инстинкта, по К. Лоренцу и У. Крэгу, можно представить в виде схемы: эндогенное побуждение (потребность) — ключевой (спусковой) стимул — комплекс стереотипных действий (последовательность двигательных актов) — «завершающий акт».

Обычно компоненты комплекса фиксированных действий развертываются в строго определенной хронологической последовательности движений. Последовательность движений определяется механизмами центральной нервной системы или генетически детерминированной «моторной

программой», структура которой мало зависит от афферентного входа. Согласно современным представлениям относительно простые ключевые стимулы только запускают стереотипную реакцию (по принципу «все или ничего»), но никак не определяют детали ее реализации. В литературе неоднократно отмечалась возможность эндогенной модуляции и реализации программы комплекса действий вхолостую, т. е. без видимого воздействия извне. Однако при анализе организации поведения часто допускалась недооценка либо внешних детерминант (факторов среды), либо внутренних (наличия специфического мотивационного состояния).

Такой поведенческий акт осуществляется вне зависимости от общей внешней ситуации. Однако в организации сложного инстинктивного поведения значительную роль в перераспределении приоритетов реакций выполняют внутренние детерминанты поведения. Актуализированная (доминирующая) потребность и возникшее на ее основе мотивационное возбуждение повышают чувствительность сенсорных систем, избирательно настроенных на внешние стимулы, адекватные данной потребности. При этом осуществляется селективная активация нервных центров, связанных с формированием и запуском определенных программ двигательных актов, направленных на поиск ключевого раздражителя. В результате селективной настройки афферентных, центральных и эфферентных звеньев центральной нервной системы появление стимула, адекватного доминирующей потребности, становится эффективным для запуска определенного стереотипного рефлекторного акта.

Привыкание.

1.Привыкание Постепенное затухание реакции организма на новый стимул, когда становится ясно, что стимул не имеет биологического значения. Животное сначала реагирует на необычный стимул, выказывая тревогу (например, вскидывает голову, застывает на месте или убегает). Когда стимул повторяется без каких-либо значимых последствий для животного, реакция постепенно затухает. В таких случаях говорится, что у организма выработалось привыкание к стимулу.

Привыкание по Павлову.

Привыкание (или габитуация) заключается в том, что организм в результате изменений на уровне рецепторов или ретикулярной формации «научается» игнорировать какой-то повторный или постоянно действующий раздражитель, «убедившись», что он не имеет особого значения для той деятельности, которая в данный момент осуществляется.

3.Привыкание как простейшая форма научения выражается в ослаблении поведенческой реакции при повторных предъявлениях стимула. От утомления и истощения привыкание отличается тем, что реакцию вновь можно вызвать простым изменением стимула.

Ярким примером поведенческого привыкания является угасание безусловного ориентировочного рефлекса (или его отдельных компонентов). С повторением стимула теряется новизна, что и приводит к привыканию. Привыкание в системе ориентировочного рефлекса получило название негативного научения, состоящего в том, что стимул по мере его повторения теряет способность вызывать ту реакцию, которую он ранее вызывал. Привыкание или угасание ориентировочного рефлекса связывают с формированием «нервной модели стимула» – его многомерной энграммы, которая и тормозит систему активации ориентировочного рефлекса.

4. Привыкание представляет собой наиболее распространенный вид обучения в животном мире. Важным биологическим механизмом приспособления к окружающей среде является «научение не отвечать» на раздражители, теряющие «значение» для организма. Такую форму индивидуального приобретения опыта называют привыканием. Привыкание проявляется в форме постепенного угасания реакций организма при повторяемости или длительной экспозиции раздражителя. Такой процесс У.Х. Торп в 1963 г. назвал «негативным научением».

Привыкание или «негативное научение» Е.Н.Соколов [38] определяет как стимул-зависимое обучение, поскольку эффект состоит в том, чтобы научиться избирательно не реагировать только на определенный стимул. Специфичность привыкания проявляется относительно параметров действующего раздражителя. Изменение любого параметра раздражителя вызывает восстановление угашенной реакции.

Механизм избирательного привыкания (игнорирования «незначащих» стимулов) необходим для экстренного выделения меняющихся сигналов. В процессе эволюции привыкание выступает как универсальный механизм, обеспечивающий способность подавлять «лишние» реакции на несущественные, стабильные (неинформативные) раздражители и адекватно реагировать на полезные или вредные (информативные) сигналы среды. Эта способность в значительной степени присуща человеку и высшим животным, развитый мозг которых позволяет тонко дифференцировать значения огромного количества раздражителей и экстренно реагировать большим разнообразием поведенческих действий.

Привыкание присуще организмам всех ступеней эволюции и связано с таким фундаментальным свойством нервной ткани, которое не обязательно требует сложных нейронных сетей. Иными словами, привыкание представляет собой не менее универсальное свойство живой материи, такое, как раздражимость или возбудимость. Однако в филогенетическом ряду безгранично возрастает спектр поведенческих реакций и соответственно прогрессивно возрастает вклад процесса привыкания в механизмы деятельности центральной нервной системы и поведения. Степень его выраженности зависит от факторов, связанных с раздражителем (специфичностью и силой), а также состоянием организма (E.H. Соколов).

Динамика привыкания обычно описывается отрицательной экспоненциальной кривой, но при увеличении интенсивности стимула отмечается первоначальное усиление реакции, природа которой оставалась неизвестной (рис. 11). Из опубликованных в 1972 г. П. Гроувсом и Р.