Інстинктивна поведінка в ранньому постнаталъному періоді

Інстинктивні рухи.Стабільні, тверді інстинктивні рухи з’являються в ранньому постнаталъному онтогенезі вже в "го­товому" вигляді. Через це довгий час вважалося, що вони зов-сім не розвиваються і не мають потреби в індивідуальному тре-нуванні. Насправді, як ми вже знаємо, цілком вродженою є лише “програма" їхнього формування в процесі онтогенезу, кот-рий обумовлений розвитком екзосоматичних ефекторних ор-ганів (і відповідних центрально-нервових структур), функцією яких і є інстинктивні рухи. Тільки в такому розумінні можна стверджувати про не залежні від впливів середовища інстинк-тивні рухи в онтогенезі.

Таким чином, постнатальний розвиток інстинктивних рухів виявляє більш-менш чітку генетичну обумовленість, яка не за-лежить від раннього досвіду. Це стосується лише елементарної вродженої рухової координації, але не цілих інстинктивних ру-хових актів.

Вроджене впізнавання і ранній досвід.З'явившись на світ, тварина мае швидко і правильно орієнтувати свої рухи щодо різних агентів середовища. Така орієнтація до життєво важли-вих компонентів середовища з мінімальною витратою енергії і часу — насправді питания життя і смерті, особливо для зріло-народжених тварин. Здійснюється вона в першу чергу шляхом так званого вродженого впізнання.

Основу такого впізнання складають таксиси, але не завжди при цьому діють прості безумовні рефлекси. Як зазначив Ло­ренц, у багатьох випадках подібна специфічна спрямованість поведінки тварини ґрунтується на відповідних вроджених пус-кових механізмах; самі ж ознаки, які орієнтують поведінку тварини, являють собою ключові подразники.

На початку постнатального розвитку тварини "розкіш" три-валого научіння є неприпустимою. Проте вже тут виявляється загальне правило, що немає суто вроджених форм поведінки, позбавлених елементів научіння. Це цілком стосується і вро-

дженого впізнавання, яке завжди збагачуеться чи коригуеться, перебудовуеться в результаті набуття раннього досвіду, котрий проявляеться в різних формах постнатального научіння.

Так, нерідко зустрічаються явища звикання до часто повто-рюваних біологічно малозначущих стимулів. Курчата, які спо-чатку однаково реагують на все, що рухається поряд з ними, незабаром навчаються розпізнавати безпечні об’єкти. Це відбу-ваеться шляхом звикання.

У результаті раннього научіння може змінюватися і сигналь-не значения подразників. Молодь осетрових риб реагуе спочат-ку на світло негативно, але починаючи з 5-го дня (у щипа) чи 9-го дня (в осетра) ця реакція перетворюється на позитивну під впливом переходу до активного харчування й утворення відпо-відних харчових умовних рефлексів. У наступні дні реакція мальків на світло може індивідуально змінюватися залежно від конкретних умов годівлі (В. Ю. Касимов).

В інших випадках відбувається добудова чи зміна вроджено-го впізнавання через включения нових сенсорних систем. Так, дрозденята в перші дні після вилуплення реагують на струе гніз-да витягуванням шиї і розкриттям дзьоба. Просторова орієнта-ція цієї реакції здійснюється на основі гравітаційної чутливос-ті, локалізованої в органі рівноваги у внутрішньому вусі, а шия витягується вертикально вгору незалежно від місця розташу-вання джерела подразнення. Ця вроджена реакція зберігається і після прозріння пташенят, у тижневому віці, хоча вже тепер вона розповсюджується і на зоровий стимул — появу будь-якого об’єкта в полі зору пташеняти.

Ранній досвід

Облігатне научіння.Наведені вище приклади постнатально­го научіння відносяться до облігатного научіння. Сюди також належать усі форми научіння, що у природних умовах конче потрібні для виконання найважливіших життєвих функцій. Результати облігатного научіння однаковою мірою необхідні для виживання всім представникам даного виду, тому ця видо-специфичність зближує облігатне научіння з вродженими форма­ми поведінки. Облігатне научіння й вроджена поведінка, зокре-ма вроджене впізнавання, найтісніше пов'язане одне з одним уєдиний комплекс. У цій єдності і знаходить свое втілення

модифікація вродженої поведінки раннім досвідом. He тільки сама здатність до облігатного научіння, але і конкретні її про­яви генетично фіксовані так само, як і форма інстинктивної по-ведінки.

Характерною ознакою облігатного научіння є також те, що воно може здійснюватися тільки протягом визначених, так зва-них сенсибільних (чи критичних) періодів онтогенезу. Hi до, ні після цього облігатне научіння неможливе.

На відміну від облігатного научіння факультативне є надбан-ням індивідуального досвіду, що залежить від часткових умов життя особини і не є необхідним для всіх представників даного виду як компонент їхньої інстинктивної поведінки. Факультатив­не научіння модифікує, вдосконалює і пристосовує видотипову, вроджену поведінку щодо випадкових елементів середовища про­живания особини, тому воно носить суто індивідуальний харак­тер, не стосується певних сенсибільних періодів і відрізняється ве­ликою лабільністю й оборотністю. Видоспецифічними тут є лише сама здатність до научіння і межі цієї здатності.

Крім уже відзначених сфер поведінки, облігатне научіння важливе і для формування харчової поведінки. Як експеримен-тально доведено, первісний прийом їжі служить у змієнят дже-релом нагромадження досвіду, що визначае подальше розпізна-вання харчових об’єктів за їхніми хімічними ознаками. Або коли дитинчатам морських свинок протягом перших дев’яти днів після народження давали їстівне і неїстівне, то формува-лася перевага до перших. Важливе значения це научіння мае і для формування рухових актів, які забезпечують захоплення і саме споживання продуктів, а у хижаків — оволодіння і поїдан-ня здобичі.

Закарбування.Як уже відзначалося, ранній досвід склада-ється, насамперед, з облігатного научіння. Факультативне на-учіння, якщо взагалі відбувається, тільки доповнює, уточнює і конкретизує процес облігатного научіння. Перевага останнього в ранньому постнатальному онтогенезі полягає в тому, що в цей період відбувається добудовування вроджених пускових меха-нізмів низки найважливіших інстинктивних дій шляхом вклю­чения в них компонентів, які здобуваються індивідуально. Саме в цьому полягає сутність процесу, який одержав назву “закар­бування” (імпринтинг).

Закарбування є важливим і характерним компонентом ран-нього постнатального онтогенезу. Це форма облігатного научін-ня (з обов’язковою присутністю важливих складових елемен-тів факультативного научіння), під час якого дуже швидко фіксуються в пам’яті відмітні ознаки об’єктів інстинктивних поведінкових актів, тому закарбування кваліфікують і як “пер-цептивне научіння”, спрямоване на розпізнавання “незнайомо-го” на додаток до “знайомого” (тобто до вродженого впізнавання). Як і в інших випадках облігатного научіння, закарбування від-бувається лише протягом певних сенсибільних періодів, причому без харчового чи іншого зовнішнього підкріплення. Результати закарбування відрізняються винятковою міцністю (“необорот-ністю”).

Особливо чітко закарбування виявляється в реакцїї сліду-вання, вивчення якої проводили багато вчених. Феномен цієї реакції полягає в тому, що зрілонароджені дитинчата вже не-вдовзі після появи на світ невідступно рухаються слідом за бать-ками (і одночасно одне за одним).

У ссавців реакція слідування особливо виражена в копит-них, у яких дитинчата народжуються в дуже зрілому стані та швидко набувають здатності стояти і ходити. Завдяки великому значению нюху, закарбування розповсюджуеться не тільки на оптичні й акустичні, але і на ольфакторні ознаки, тобто на за-пахи батьків. Наприклад, верблюденя вже за 10 хвилин після народження робить перші спроби підвестися на ноги, а ще за 90 хвилин уже може вільно стояти, а протягом першої доби, значною мірою завдяки нюху, формується і реакція слідування за матір’ю.

Статеве закарбування.Інакше проявляється закарбування у сфері розмноження, тобто так зване статеве закарбування, що забезпечує майбутнє спілкування багатьох тварин із статевим партнером.

Статеве закарбування спостерігається переважно у самців, причому в них закарбовуються відмітні материнські ознаки як “зразки” самиць даного виду. Так ще в ранньому віці відбу-вається об’єктивація майбутньої статевої поведінки.

Оглядаючи процеси закарбування, важливо підкреслити, що загальним і найістотнішим для усіх форм закарбування є швидка постнатальна добудова вродженої поведінки, точніше, вроджених

пускових механізмів шляхом їхнього доповнення компонента-ми, які здобуваються індивідуально. У результаті інстинктивна поведінка конкретизується на певних об’єктах, що індивідуально впізнаються, це забезпечує ефективність виконання інстинктив-них дій.

Раннє факультативне научіння.Як самостійна категорія на-буття індивідуального досвіду факультативне научіння відіграє в ранньому онтогенезі значно меншу роль, ніж на наступних етапах онтогенезу. Спочатку воно лише доповнює облігатне научіння.

Експериментально факультативний компонент раннього на-учіння можна виявити, впливаючи на дитинчат штучними сти­мулами, які або зовсім не зустрічаються в нормальному середо-вищі проживания даного виду, або, хоча і зустрічаються, але не мають істотної біологічної валентності і не зумовлюють інстин-ктивну реакцію. Крім того, цей компонент може бути виявле-ний шляхом навчання тварин дій, що не представлені у їхній видотиповій поведінці. Як приклад можна навести експери-мент, у якому щурят у віці 5, 7, 9 і 11 днів навчали за допомо-гою електричного подразнення пробігати коридором, причому струм вимикався тільки по досягненні ними стінки наприкінці коридору. Будь-які оборонні реакції (повороти, спроби забрати-ся на стінку, перекидання на бік) супроводжувалися дією болю-чого подразника. У всіх піддослідних тварин під час тренуван-ня число таких реакцій зменшувалося, але тільки 7-11-денні щурята навчилися швидко знаходити правильний напрямок до стінки наприкінці коридору і тим самим скоріше рятуватися від дії струму. Це свідчить про те, що до 5-денного віку фа-культативне научіння виявляється в дуже обмежених рамках. Пізніше у щурят з’являються факультативні реакції на пози-тивні подразники. Так, наприклад, приблизно з 20-денного віку їх можна навчити натискати на важіль за харчову винаго-роду. Однак, за даними низки дослідників, оптимальний пері-од раннього постнатального научіння починається в щурят у місячному віці.

У хижих ссавців відзначаються аналогічні терміни форму-вання перших позитивних навичок. У цуценят було встановле-но, що прогресивний розвиток здатності до формування навичок у ранньому постнатальному онтогенезі безпосередньо зале-

жить від розвитку короткочасної пам’яті, що, у свою чергу, пов’язане з розвитком коркового гальмування (Лозовська, Образцова).

В інших незрілонароджених ссавців, які, з’являються на світ з уже цілком функціонуючими дистантними рецепторами, фа-культативне научіння починається значно раніше. Так, за да-нный дослідниці Тіх, яка багато років вивчала психіку мавп у порівняльно-психологічному аспекті, у нижчих з них в умовах штучного вирощування вже на 3-4-й день після народження з’являються специфічні реакції на вид ріжка, з якого годують дитинчат, зокрема своєрідні рухи лап для його охоплювання (після 40-50 годувань). Експериментальний умовний рефлекс на звук дослідниці вдалося виробити в дитинчати гамадрила у віці 29 днів.

Необхідно, звичайно, врахувати, що перші умовні рефлекси на тактильні, термічні чи пропріоцептивні подразники утворю-ються й в інших ссавців у перші ж дні після їхнього народжен-ня. Не виключено, що у сфері дії таких подразників із самого початку постнатального розвитку може відбуватися не лише облігатне, але і факультативне научіння навіть у тварин, які народжуються у вкрай незрілому стані.