Репродуктивна поведінка, шлюбні церемонії та піклування про потомство

Статевий інстинкт з’явився у тварин не відразу, йому пере-дував тривалий період фізіологічних процесів, які відбувалися за відсутності психологічного чинника. Цей інстикт почав скла-датися з відокремлення нервової системи і того рівня її будови, коли інстинкти, хоча б тільки первинні, могли бути її функщ-ями, завдяки яким згодом сформувався статевий інстинкт, що на шляху свого розвитку пройшов кілька етапів систематично-го ускладнення [5].

Репродуктивна поведінка.Біологічне пристосування визна-чається не тільки здатністю особини вижити, але й її внеском у генофонд наступних поколінь. Повний цикл розмноження складається із залицяння (шлюбних церемоній), парування та піклування про потомство.

Функція залицяння полягає в тому, щоб звести разом дві тварини різної статі в умовах, які забезпечують найбільшу ві-рогідність успішного парування. Самиця не може безпосередньо оцінити пристосованість самця до репродуктивності та його май-бутні дії. Перед нею є лише зовнішній вигляд самця та його по-ведінка на даний момент. Тому самиця повинна примусити самця виявити свою справжню вдачу і для цього намагаеться про-довжити період залицяння. Крім того, вона мусить впевнитися, що її потенційний партнер — самець того ж виду, що й вона,

тому природний добір сприяє особинам з виразними статевими ознаками і відповідною поведінкою, які дозволяють ідентифікува-ти їх як представників конкретних видів.

Під час церемоній залицяння тварини демонструють партне­ру частини тіла чи барвні плями, характерні для даної статі, причому іноді це нагадує справжній танець. Ритуал, пов'яза-ний з цією демонстрацією, складається з послідовних елемен-тів, порядок яких незмінний. Кожна реакція самця викликає відповідну реакцію самиці і навпаки.

Показовою є також реакція самців тварин один на одного у шлюбний період. Наприклад, самець колюшки пізнає свого су-перника по двох сигналах-релізерах: червоному забарвленню черевця і агресивній позі (головою вниз). Така агресивність спос-терігається лише у період розмноження, причому самець реагуе на червоний колір тим сильніше, чим вище у нього статеве збу-дження.

Способы розпізнавання шлюбних партнерів незчисленні. Існує величезна кількість релізерів, які залежно від ситуації викли-кають або зближення статевих партнерів, або бійку суперників. Але не завжди у різних тварин на один і той же релізер вини-кає однакова реакція.

У птахів самця стримує від нападу на самицю різниця в one-рент. Але якщо оперення в обох статей однакове, самець може напасти на самку, яка в такому разі приймає позу пташеняти, котре просить їжу, це гальмує агресивні наміри самця.

У комах, наприклад, у тарганів, самець піднімає надкрилля, під якими розташовані спеціальні залози. Запах приваблюе са-миць, які злизують пахучий секрет, що й сприяе паруванню.

Релізерами такої поведінки є також звукові сигналы, вони надзвичайно різноманітні у різних тварин. На початку мину-лого століття К. Реген транслював через динамік любовну пісню самця цвіркуна, і до цього динаміка збиралися всі самиці. Аналогічний експеримент був проведений за допомогою теле­фонного зв’язку, коли біля мікрофона був самець, а самиці збиралися біля телефонної трубки, з якої линула його "любов­на пісня”.

У птахів особливо інтенсивно співають самці, які не підібра-ли собі пару. У багатьох видів птахів спів припиняється, коли партнери знайшли одне одного.

Отже, ритуалізація поведінкових реакцій надзвичайно важ-лива для продовження роду. Проте не менше значения мае й статевий добір. У природі існують два механізми статевої вибір-ковості: дистанційно-пізнавальний, коли, власне кажучи, і ви-бирається статевий партнер, та імунний, коли відбір спермато-зоїдів відбувається у статевому тракті самиці.

Як вже було сказано, дистанційно-пізнавальна вибірковість у природі дуже різноманітна і максимально розвинута у моно-гамних видів, які чітко розрізняються за вторинними статевими ознаками. При повній несумісності гамет виникае так звана імунна неплідність, наприклад, абсолютна стерильність самиць при заплідненні їх спермою самця іншого виду. У тваринництві статева імунна вибірковість є бар'єром на шляху гібридизацїї.

Щоб в певних умовах існування одержати гармонійне і по-вноцінне потомство, необхідне для прогресивної еволюції тва-рин, слід мати такий природний механізм, який повинен забез-печувати: а) вибір шлюбних партнерів, причому не випадковий, а цілеспрямований, тобто підбір такої батьківської пари, яка дала б найбільш життєздате потомство; б) здатність тварин за зовнішніми, фенотиповими ознаками партнера вгадувати й оц-інювати певні властивості його генотипу, важливі для майбут-нього потомства.

Отже, тваринам треба зробити не випадковий вибір, а опти-мальний вибір на рівні генотипу. На перший погляд, це завдання здаеться фантастичним.

Багато років тому Л. Томас висловив припущення, що соба­ки здатні за допомогою нюху розрізняти людей, у яких існує різний набір генів гістосумісності. Інакше кажучи, кожний ва-ріант цього генного комплексу мае, з погляду собаки, свій влас-ний запах. Наступні експерименти показали, що й миші прак­тично безпомилково справляються з цим завданням — вони можуть за запахом визначити гени 17-ї пари хромосом. Спосте-реження за мишами показали, що у популяціях, що складають-ся з різних ліній, котрі відрізняються за одним яким-небудь геном гістосумісності, ці тварини явно віддають перевагу особи-нам протилежної статі з набором генів, що відрізняються від їх власного.

Експериментально встановлено, що тварини здатні визнача-ти важливі властивості генотипу іншої особини з точністю до

окремого гена. Цією здатністю вони керуються під час вибору шлюбного партнера. Значения такого механізму не викликае сумніву: він сприяє збагаченню генофонду популяції, перешко-джає близькородинному схрещуванню і виродженню.

А чим керуеться людина при виборі шлюбного партнера? Для людей також властивий закон вибору, який деякі автори називають “законом кохання”. Не в змозі повністю знехтувати закон вибору шлюбних партнерів, людина все ж змогла посла-бити, загальмувати його дію. Проте підбір пар у людей не е ви-падковим стосовно цілої низки ознак. Наприклад, коефіцієнт кореляції за ростом становить приблизно 0,3, за розумовим роз-витком — 0,4, оскільки люди намагаються вибирати партнерів приблизно однакового росту і розумового розвитку. Щоправда, на такі кореляції можуть впливати і соціальні чинники, оскіль-ки між цими ознаками і соціально-економічним становищем також існує позитивна кореляція.

Аналізуючи процес еволюції тваринних білків, М. Гудмен визначив, що на етапі становления людини швидкість цієї ево-люції знизилася у сім разів. Прийнято вважати, що протягом останніх 40-100 тис. років людина не змінювалася. Причин цьому достатньо, однією з них е та, що припинив діяти закон вибору шлюбних партнерів. Але протягом останніх трьох деся-тиріч досягнуто певного прогресу: за даними соціологічних опи-тувань у США, 80 % чоловіків і жінок вважають кохання однією з найважливіших умов для людей, які вирішили побра-тися. В інших цивілізованих країнах цей відсоток також е до-сить високим.

Шклування про потомство.Як тварини пізнають свое по­томство? Для відповіді на це запитання був поставлений та-кий дослід. Відомо, що цихлідові риби живляться дрібними рибками, які за своїми розмірами нагадують їхніх власних мальків. I ось Дж. Нобль підклав запліднену ікру іншого виду риб молодій парі цихлідових риб, що виводила свій перший приплід. Мальки вилупилися, і молоді батьки їх виростили, але коли тепер вони зустрічали мальків свого виду, то одразу ж їх поїдали.

Така аномальна поведінка поширилася на всі наступні поколі-ння їхніх мальків. Отже, в певних випадках у пам’яті батьків відбувається закарбування (імпритинг) характерних ознак маль-ків свого виду одразу ж після виведення першого приплоду.

А як мальки впізнають своїх батьків? Наприклад, мальки цихлідових риб безпомилково визначають того з батьків, який їх охороняє, і всюди слідують за ним (навіть якщо відокремлені від нього скляною перегородкою). Нерухома риба їх не приваб-лює, а якщо риба, навпаки, пливе дуже швидко, то мальки від неї кидаються навтьоки. За рибою, яка пливе повільно, вони слідують спокійно, оскільки сторож-батько теж завжди пливе повільно, а хижаки рухаються значно швидше. Отже, в цьому випадку основне значения у розпізнаванні батьків мальками мае швидкість руху, що й є релізером даного виду поведінки. У модельних експериментах мальки попливуть і за муляжем-диском, причому триматимуться від нього тим далі, чим біль-ший його діаметр, тобто вони завжди намагатимуться бачити “модель батька" під тим самим кутом зору.

У птахів взаємне розпізнавання пташенят і батьків також ґрунтується на своєрідних релізерах. Наприклад, за кілька го­дин після вилуплення з яєць чаєнята починають вимагати їжу, і чайки їх годують, простягаючи у дзьобі напівперетравлений харч. Пташенята спочатку незграбно, а потім все вправніше хапають їжу із дзьоба батьків. Ця реакція у чаєнят природже-на, оскільки вони тягнуться до дзьоба батьків без попередньо-го навчання. Які ж релізери її викликають? Виявляється, що у новонароджених пташенят цю характерну реакцію можна викликати, показуючи їм муляж голови і дзьоба дорослого пта­ха. Дзьоб мае бути жовтого кольору з помітною червоною пля-мою на кінці. На модель без червоної плями пташенята реагу-ватимуть значно слабше, ніж на муляж з плямою.

Курчата розпізнають голос своєї матері лише у тому випад­ку, якщо вони спілкувалися з нею в перший тиждень свого життя. Якщо їх одразу ж після вилуплення ізолювати від кур­ки, то пізніше вони не можуть навчитися відрізняти голос своєї матері від голосів інших курей. Отже, у курчат розпізнавання звукових сигналів матері здійснюється за механізмом імприн-тингу. Самі ж курки не відрізняють одне курча від іншого.

У ссавців можна виділити дві групи самиць: тих, які вже при перших пологах повністю виявляють материнську поведі-нку (миші, щури, морські свинки, хом’яки), і тих, у яких по-ведінка самиць при перших пологах значно відрізняється від

їхньої поведінки при наступних (мавпи). Типовим прикладом тварин другої групи можуть бути шимпанзе, самиці яких, в пер­ший раз народивши дитину, часто тримають ЇЇ вниз головою або кусають за ноги, бояться її. Ця поведінка молодої самиці різко контрастує з поведінкою такої, що вже мае відповідний досвід.

У мавп ставлення матері до своїх дітей проходить три стадії: стадія прихильності і захисту, перехідна стадія і стадія відда-лення. У самих же малят ставлення до матері проходить чотири стадії: рефлекторна стадія, коли маля смокче все, що попада-ється, і міцно чіпляється за будь-який предмет; стадія при-хильності, коли воно чіпляється за матір і значний час зна-ходиться у неї на грудях; стадія пошуків захисту, коли маля рятуеться у матері від незнайомих предметів чи інших тварин; стадія відділення, коли воно починає жити самостійно.

Малята мавп не весь час проводять з матір'ю, вони спілку-ються з іншими дітьми всієї громади. Стосунки між ними про-ходять також чотири стадії: рефлекторна стадія, коли малі тримаються разом; дослідницька стадія, коли вони лапами і гу­бами досліджують найближчі предмети і особливо тіла своїх сусідів; стадія мирних ігор, коли тварини штовхаються, куса-ються (не по-справжньому), бігають одна за одною, причому переслідуваний може стати переслідувачем; агресивні ігри, коли тварини кусаються вже по-справжньому і коли відбу-вається формування ієрархічних відносин.

Навіть у людини ставлення батьків до дітей зумовлене при-родженим механізмом. Як показав Лоренц, основними релізе-рами у немовляти, що викликають у дорослої людини “батьків-ську" реакцію, є велика голова, круглі щічки, ніс-гудзик, товсті, короткі рученята і незграбні рухи. Ці релізери батьківської по-ведінки люди переносять на ляльок та звірів. Якщо яка-небудь тварина мае круглу голову, коротку морду, короткі кінцівки і великі очі, то вона вважається симпатичною (наприклад, навіть іграшка Чебурашка). У зв'язку з цим у зоопарках найбільшою симпатією користуються тварини, які нагадують (хоча б приблиз-но) людину: з круглою головою, хапальними кінцівками, що хоча б зрідка можуть стати вертикально тощо. Серед ссавців це перш за все мавпи і ведмеді, а серед птахів — пінгвіни. Всім відомо, що плюшевий ведмедик зробив "величезну кар’єру" у всьому світі.

Територіальна поведінка

Території різних видів тварин можуть частково чи повністю збігатися, апе тварини одного виду зазвичай мають свою влас-ну територію. Територіальна поведінка властива і людям: якщо на стріху вашого будинку сяде голуб чи ворона, це мало хви-лює, але якщо ми у своему домі, під’їзді або в саду зустрінемо непроханого гостя, то це викличе негативні відчуття.

Загальна площа залежить від двох чинників: від потреб у їжі її хазяїна і від продуктивное^ ґрунту. Територія тварини поділяється на різні ділянки, з якими пов'язані цілком певні види діяльності, тобто існує внутрішній поділ території. Тери-торія багатьох видів тварин містить: домівку першого порядку (місце найбільшої безпеки), домівки другого і третього поряд-ків, перешкоди, туалет, комфортне місце (наприклад, дерево, що використовується для чухання), місце купання, місце хар-чування (їдальня), комору, місце водопою тощо. На території існують основні і другорядні стежки. Тобто, тварина живе в організованій просторово-часовій системі, вона прив’язана до окремих місць, де в певний час відбуваються певні дії. Стежки тварин мають аналоги і у людей, причому не тільки в сільській місцевості, а й навіть у сучасних великих містах: адже в біль-шості випадків люди ходять певним маршрутом, переходять вулицю в певному місці, воліють ходити певною частиною тро­туару тощо. У дітей, що йдуть до школи, спостерігається навіть своєрідний ритуал, коли дитина проходить лише певними міс-цями, здійснює на своему шляху певні маніпуляції (наприклад, торкається телефонної будки чи стовпа). Якщо ж цей ритуал з якихось причин порушуеться, то це викликає неспокій, перед-чуття нещастя (наприклад, формуеться негативна самооцінка тощо).

У чужих незвичних місцях людина відчуває дискомфорт. Наприклад, європейцю ніяково у тропічному лісі, а пігмея при-гнічує тривале перебування на відкритому просторі, оскільки його психологічний стереотип — первісний незайманий ліс. Отже, для кожного виду існує свій специфічний психотип — психобіологічний і поведінковий комплекс, найліпше пристосо-ваний до життя.

Домінування та ієрархія

Однією з найбільших потреб живих істот є необхідність за-ймати певне місце у стадній ієрархії. Під ієрархією розуміють порядок підпорядкування тварин у групі. При цьому зовсім не обов'язково, щоб домінуючою особиною була найсильніша і най-агресивніша тварина — ранжирування за цими критеріями за-звичай існує, але тільки у тих видів, де це виправдано інтере-сами популяції в цілому. В інших випадках критеріями, які визначають ранг тварини, є цілком інші, часто психологічні ознаки. Так, у деяких птахів домінуюча особина здатна до роз-в'язання таких завдань, які неспроможні вирішити інші пред-ставники даного гурту.

В основі ієрархії часто лежить агресивна поведінка. На дум­ку Лоренца, у тварин існує внутрішня непереборна потреба до агресії, яка обов’язково вимагає свого виходу назовні. Тому тварина низького рангу, яка не мае на кого спрямовувати свою агресію, часто переводить ЇЇ на себе (наприклад, мавпи кусають свої кінцівки).

Найчіткіша ієрархія існує у комах і птахів. Але в групі ссавців домінування одних тварин над іншими може іноді змі-нюватися протягом кількох годин залежно від того, хто із су-перників голодніший чи сердитіший, а хто воліє заради свого спокою поступитися, оскільки в даний момент його не дуже цікавить предмет конкуренції (їжа, житло, самиця тощо). Роль заспокійливих чинників у ссавців відіграє ґрумінг (чищення хут-ра), а у птахів — алопринінг (запрошення до чищення пір’я).

Стосунки домінування-підпорядкування у своїй основі “осо­бист!", вони неможливі, якщо тварини не впізнають одна одну. Наприклад, бійки між свинями вдалося припинити, обприскав-ши їх парфумами, оскільки ці тварини перестали розрізняти одна одну і порушилася ієрархія. В іншому досліді у свиней знімали “гальма" шляхом додавання до їжі алкоголю. У цьому випадку ієрархія одразу порушувалася, але знову відновлювалася після “протверезіння” тварин. Наступного разу тварини-домі-нанти, покуштувавши їжу з додаванням алкоголю, переверта-ли ночви, не дозволяючи їсти іншим тваринам і зберігаючи тим самим ієрархічні відносини.

Домінують зазвичай найсильніші, найкрупніші та найважчі тварини. Як правило, ці якості перш за все пов’язані з віком. Важливу роль також відіграє агресивність, яка у самців тісно пов’язана з їхньою статевою активністю. Розрізняють кілька основних типів домінування:

1) лінійна ієрархія, коли найсильніша тварина погрожує тва-рині, яка стоїть на ступінь нижче, а та — іншій підлеглій осо-бині і т. д. Лінійну ієрархію можна схематично зобразити так: о=>р=>т^>...а). Тварина-альфа фактично підтримує дисципліну в гурті, а тварина-омега існує для психологічної розрядки всіх інших членів групи, які відганяють її від їжі, а іноді навіть за-бивають до смерті. Часто самці-омега (займають у ієрархії най-нижче становище) не можуть паруватися, оскільки самиці їх не приймають;

2) трикутна ієрархія спостерігається іноді в невеликій гру-пі курей чи молодих півників, коли встановлюється “трикут-ний” ієрархічний порядок дзьобання один одного. Ця ієрархія може зберігатися досить довгий час, хоча пояснити її дуже важко;

3) двоступенева ієрархія, при якій одна особина домінує над рештою тварин, які мають однаковий ранг. Домінування однієї тварини над усіма іншими членами групи називається деспо-тією. Цей тип ієрархічних відносин зустрічається досить часто, особливо серед мишей і щурів;

4) змінене домінування, коли то один, то інший член гурту переважає над іншими. Часто це залежить від того, на чиїй те-риторії знаходиться тварина. У переслідуваної тварини на власній території посилюються домінантні властивості, і вона починає активно виганяти переслідувача, запал якого на чужій території помітно згасає;

5) паралельна ієрархія спостерігається тоді, коли у самців є своя ієрархія, а у самиць — інша. Це буває у шимпанзе, па-цюків, мишей, птахів.

Як вже згадувалося, ієрархічні відносини залежать від бага-тьох причин і можуть змінюватися. Наприклад, після того, як у десяти курей у клітці повністю склалися такі відносини (для цього потрібна лише одна година), частину курей пересадили в інші клітки, а потім за кілька днів повернули назад. Виявило-ся, що одна й та ж курка в різних трупах може мати різний

ранг. Описано випадок, коли курка, побувавши в п’яти трупах, займала в них (відповідно) 2-, 6-, 2-, 4- і 7-ме місця; інша кур­ка в тих же трупах займала 1-, 5-, 1-, 5- і 6-те місця.

Зміну ієрархічного статусу можна викликати й тільки пси-хологічними чинниками. Це було продемонстровано на півнях. Для цього спочатку ізолювали всіх членів групи на місяць, щоб вони “забули” про свої ранги. Шсля того випустили півня-оме-га, який займав у попередній ієрархії найнижче становище, і підсадили до нього курку, що швидко йому підкорилася. Далі до цього ж вольера запустили півня, який раніше стояв лише на одну ступінь вище, і він також підкорився. Поступово досяг-ли того, що півень-омега став домінантою, причому ця нова ієрархія виявилася дуже стійкою.

З’ясування фізіологічних механізмів домінування у тварин показало, що в їхньому мозку існують спеціальні структури, що мають відношення до агресивної поведінки і встановлення ієрархії. Мавпи з видаленими передніми відділами вискової ко-ри мозку втрачають свое місце у стадній ієрархії. Здорові осо-бини уникають контактів з мавпами, у яких оперативним шля-хом видалені лобні долі мозку, оскільки такі тварини апатичні й малорухливі, з порушеною емоційною сферою.

Введения вазопресину (гормону задньої долі гіпофіза) у ме-діальну преоптичну ділянку гіпоталамуса підлеглих особин хо-м’ячків викликало в них домінуючу поведінку, а введения ан-тагоніста вазопресину домінуючим особинам значно знижувало їхні домінантні реакції в присутності підлеглих партнерів. Після припинення ін’єкцій (на наступний день) нормальний ієрархіч-ний статус особин відновлювався.

Як вже згадувалося, найжорсткіша ієрархія існує у безхре-бетних тварин (комах). У вищих тварин завдяки зростанню ролі індивідуального досвіду в поведінці кожного члена громади ви-никає порівняно м’яка ієрархія (дельфіни, шимпанзе, гієнові собаки). Ієрархічні відносини у стаді є основою поведінки тва-рин, вони стабілізують групову організацію, що мае велике зна-чения для виживання особини і виду в цілому.