Обмен веществ дрожжевой клетки

Для осуществления жизненно необходимых процессов обмена веществ и для образования новой клеточной субстанции дрожжи, подобно любым другим клеткам, нуждаются в энергии и питательных веществах. Энергию для поддержания этих процессов дрожжи, как и все другие живые существа, добывают главным образом с помощью дыхания. Получение энергии при дыхании весьма значительно, поскольку глюкоза разлагается без остатка. При дыхании полученные питательные вещества (например, сахара) полностью расщепляются на СО₂ и воду:

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ → 6Н₂О + 6СО₂.

При отсутствии воздуха дрожжи (единственный живой организм) переходят на спиртовое брожение. При этом из глюкозы образуется спирт (этанол) и СО₂:

С₆Н₁₂О₆ → 12C₅H₅OH + 2СО₂.

Путем брожения дрожжевая клетка получает несравнимо меньше энергии, чем путем дыхания (см. также раздел 4.1).

Расщепление глюкозы до спирта или - при дыхании - до СО₂ и воды проводится путем большого числа последовательных реакции. При этом каждая из них осуществляется с помощью специального фермента-катализатора. В дрожжевой клетке эти ферменты связаны с определенными клеточными структурами. Так, ферменты для глюкозы и спиртового брожения находятся в цитоплазме, тогда как дыхание осуществляется благодаря ферментам, локализованным в митохондриях.

Органические вещества, необходимые для процесса дыхания и для сбраживания, поглощаются интегрированными протеинами клеточной мембраны и транспортируются через нее. Поэтому дрожжевой клеткой могут быть поглощены лишь такие вещества, для которых имеются соответствующие транспортные механизмы. Это, в свою очередь, зависит от количества и типов ферментов дрожжевой клетки.

Клетка осуществляет комплексный обмен веществ, а именно:

· углеводный;

· белковый;

· жировой;

· обмен минеральных веществ.

Углеводный обмен веществ служит прежде всего для получения энергии путем дыхания и брожения, при этом лишь небольшая часть содержащихся в сусле сахаров откладывается в качестве резерва в виде гликогена и трегалозы.

Белковый обмен веществ так же. как обмен жировых и минеральных веществ, служит, в первую очередь, для построения новых клеточных субстанций, причем здесь существенную роль играют как процессы их построения, так и процессы распада. Эти очень сложные процессы обмена веществ, оказывающие решающее влияние на качество пива, будут более подробно рассмотрены в разделе 4.1.2.

Размножение и рост дрожжей

Типичным способом размножения дрожжей является почкование, и поэтому их еще называют почкующимися грибами. При почковании из материнской клетки образуется маленькая пузырьковая выпуклость, в которую переходит часть цитоплазмы, а также дочернее ядро, образующееся путем деления. У одних некоторых штаммов дрожжей материнская и дочерняя клетки отделяются друг от друга, причем на материнской клетке остается почечный рубец (рис. 1.23). У других штаммов клетки остаются взаимосвязанными и образуют почечные сообщества.

Если микроорганизмы перенести в свежий питательный раствор, как это происходит, например, при засеве сусла дрожжами на пивоваренном заводе, то последние начинают расти. Этот рост характеризуется определенными закономерностями - различают шесть фаз роста, протекающих с различной скоростью (рис. 1.24).

Латентная, или индукционная фаза.В этой фазе, называемой также фазой разбега, происходит активизация обмена веществ. Длительность этой фазы сильно варьирует. Она зависит от вида микроорганизма, возраста культуры и от условий выращивания. Эта фаза, называемая также лаг-фаза (lag-phase), заканчивается с началом деления клеток. («lag» по-английски - отставание, задерживание - Прим. ред.)

Фаза ускорения.В этой фазе, примыкающей к латентной, скорость деления клеток возрастает с ускорением.

Экспоненциальная фаза.В этой фазе экспоненциального или логарифмического размножения, для краткости называемой лог-фазой (log-phase), скорость размножения постоянна и максимальна. Время генерации, то есть отрезок времени, за которое число клеток удваивается, достигает в этой фазе своего минимума. Для дрожжей в типичных для пивоварения условиях размножения он составляет несколько часов.

Фаза замедления. В результате действия различных факторов - например, обеднения субстрата питательными веществами или насыщения тормозящими рост продуктами обмена веществ - лог-фаза ограничена по времени и переходит в фазу замедления с убывающей скоростью размножения.

Стационарная фаза.В заключительной, стационарной фазе число микроорганизмов остается постоянным. Устанавливается равновесие между числом вновь образующихся и отмирающих клеток.

Фаза отмирания.В этой, последней, фазе число погибающих клеток превышает число образующихся путем размножения, и общее число клеток сокращается.

На длительность и интенсивность отдельных фаз роста существенно влияют субстрат, температура и физиологическое состояние дрожжей. Субстрат должен содержать все необходимые для их роста питательные вещества. Так же существенны состав воды, pH и концентрация кислорода в субстрате.

Вода - главная составная часть живой материи и играет в жизнедеятельности микроорганизмов чрезвычайно важную роль. В общем, микроорганизмы могут развиваться только в субстратах, содержащих как минимум 15% воды. Микроорганизмы отличаются друг от друга в отношении оптимального значения pH. Дрожжи предпочитают расти в кислых растворах. О значении снабжения кислородом для роста дрожжей уже было сказано выше. На пивоваренных предприятиях росту дрожжей способствует аэрация сусла перед введением дрожжей.

На рост микроорганизмов решающим образом влияет и температура. Каждый вид микроорганизмов отличается своей оптимальной для развития температурой, при которой латентная фаза и время генерации минимальны. Однако рост дрожжей возможен не только при оптимальной температуре, но может происходить и в более или менее относительно широком диапазоне температур. Для дрожжей рода Saccharomyces она лежит в области температур от 0 до 40°С, а оптимум составляет около 25-30°С.

Физиологическое состояние клеток микроорганизмов, возраст, состояние питательной среды питания - все эти факторы сильно влияют на продолжительность латентной фазы. Очень быстрая активация обмена веществ происходит у тех дрожжевых клеток, которые в экспоненциальной фазе роста были перенесены в свежий субстрат. В условиях пивоваренного предприятия это означает, что быстрое наступление брожения легче всего достичь с теми дрожжами, которые отбираются в стадии главного брожения и без промежуточного хранения вводятся в готовое сусло.