Болевые и температурные проводящие пути
Информация о вредоносных стимулах и температуре передается в высшие центры специфическими рецепторами и по путям, в значительной степени отличным от ощущений положения, прикосновения и давления. Ощущения боли и температуры передаются по миелинизированным и немиелинизированным афферентам малого диаметра, имеющим свободные нервные окончания в коже и других тканях. Окончания морфологически не специализированы, но могут быть разделены на разные подтипы, лучше реагирующие на осязательные стимулы, нагрев или охлаждение, повреждение и боль. Ноцицептивные и температурно-чувствительные афферентные аксоны подразделяются по величине на два класса. А--волокна имеют от 1 до 4 мкм в диаметре и проводят возбуждение со скоростью от 6 до 25 м/с, а немиелинизированные С-аксоны от 0,1 до 1 мкм в диаметре — со скоростью от 0,5 до 2 м/с.
Два типа волокон передают различные болевые ощущения. У человека короткий, интенсивный стимул, подаваемый на удаленный участок конечности, вызывает сначала острое и относительно короткое колющее болевое ощущение (первичная боль), за которым следует тупое, длительное ощущение жжения (вторичная боль). Электрофизиологические эксперименты показали, что первичная боль связана с активацией мелких миелинизированных волокон, а вторичная боль — с активацией С-волокон.
Центральные пути боли
Ноцицептивные и температурно-чувствительные афферентные аксоны образуют синапсы на клетках второго порядка внутри задних столбов спинного мозга. Волокна от клеток второго порядка переходят на противоположную сторону и восходят по двум основным путям: латеральному и вентральному спиноталамическим трактам. Восходящие волокна оканчиваются в вентробазальном и медиальном ядрах таламуса — поэтому они называются спиноталамическим трактом. Клетки в вентробазальном и медиальном ядрах таламуса проецируются на соматосенсорную кору и далее по всему мозгу. В отличие от нейронов высокого порядка в задних столбах (лемнисках), пути в таламусе и коре, получающие Ноцицептивные вхо можно найти в содержательной монографии Филдза о нейрофизиологических и клинических аспектах боли. Этот путь начинается в среднем мозге от группы клеток серого вещества периаквелуктальной области. Как было обнаружено в некоторых случаях, стимуляция этой области имплантированными электродами вызывает избирательное снижение сильной клинической боли. Считается, что задействованные в этом клетки являются энкефалинергическими и проецируются на серотонинергические нейроны в ростральной части ствола мозга (rostral medulla). Стволовые нейроны затем посылают нисходящие волокна по дорсолатеральному фуникулярному тракту спинного мозга в задние рога, а именно в I и II слои. Там они образуют синапсы с интернейронами и терминалями афферентных волокон, модулируя передачу в болевых путях. Нисходящие волокна сопровождаются норадренергическими волокнами, принадлежащими ко второму пути, берущему начало в дорсолатеральном отделе моста, который также задействован в модуляции боли.
Сама боль остается нечетким и сложным понятием, выходящим за пределы данной книги. В отличие от анализа зрительной, слуховой и соматосенсорной систем, обсуждение боли со всем ее высоким эмоциональным содержанием неизбежно сталкивается с рассмотрением субъективных вопросов, чувств, подобных «горю» и «страданию», которые в настоящее время не могут быть выражены языком нейробиологии (точно так же, как «созерцание заката» или «чувство тепла» не может рассматриваться в этих терминах). Тем не менее определенные соотношения между нервной деятельностью и болью очевидны.
Так, общеизвестное переживание острой, четко локализованной приступообразной боли, после которой следует тупое, постепенно растекающееся, плохо локализованное жжение, может быть приписано активности волокон А и С. Подобным же образом обезболивающий эффект постукивания по коже может быть объяснен синаптическими взаимодействиями на уровне спинного мозга, таламуса и коры. Особенно притягательна идея, что уровень воспринимаемой боли может быть снижен нисходящими влияниями, которые включают в себя действие морфиноподобных пептидов, дающих возможность солдату, который бросается в битву, не замечать ран и повреждений, которые при нормальных обстоятельствах были бы чрезвычайно болезненны.