Физиологические особенности новой коры. 32.Проекционные и ассоциативные зоны коры.

Новая кора (неокортекс) представляет собой слой серого вещества общей площадью 1500-2200 см², покрывающий большие полушария конечного мозга. Она составляет около 40% массы головного мозга. В коре имеется около 14 млрд. нейронов и около 140 млрд. глиальных клеток. Кора головного мозга является филогенетически наиболее молодой нервной структурой. У человека она осуществляет высшую регуляцию функций организма и психофизиологические процессы, обеспечивающие различные формы поведения.

Структурно-функциональная характеристика коры

Кора больших полушарий состоит из шести горизонтальных слоев, расположенных в направлении с поверхности в глубь.

I. Молекулярный слой имеет очень мало клеток, но большое количество ветвящихся дендритов пирамидных клеток, формирующих сплетение, расположенное параллельно поверхности. На этих дендритах образуют синапсы афферентные волокна, приходящие от ассоциативных и неспецифических ядер таламуса.

II. Наружный зернистый слой составлен в основном звездчатыми и частично малыми пирамидными клетками. Волокна клеток этого слоя расположены преимущественно вдоль поверхности коры, образуя кортикокортикальные связи.

III. Наружный пирамидный слой состоит преимущественно из пирамидных клеток средней величины. Аксоны этих клеток, как и зернистые клетки II слоя, образуют кортикокортикальные ассоциативные связи.

IV. Внутренний зернистый слой по характеру клеток и расположению их волокон аналогичен наружному зернистому слою. На нейронах этого слоя образуют синаптические окончания афферентные волокна, идущие от нейронов специфических ядер таламуса и, следовательно, от рецепторов сенсорных систем.

V. Внутренний пирамидный слой образован средними и крупными пирамидными клетками, причем гигантские пирамидные клетки Беца расположены в двигательной коре. Аксоны этих клеток образуют эфферентные кортикоспинальные и кортикобульбарный двигательные пути.

VI. Слой полиморфных клеток образован преимущественно веретенообразными клетками, аксоны которых образуют кортикоталамические пути.

Афферентные и эфферентные связи коры

В слоях I и IV происходят восприятие и обработка поступающих в кору сигналов. Нейроны II и III слоев осуществляют кортикокортикальные ассоциативные связи. Покидающие кору эфферентные пути формируются преимущественно в V – VI слоях. Более детально деление коры на различные поля проведено на основе цитоархитектонических признаков (формы и расположения нейронов) К.Бродманом, который выделил 11 областей, включающих в себя 52 поля, многие из которых характеризуются функциональными и нейрохимическими особенностями. По Бродману лобная область включает 8, 9, 10, 11, 12, 44, 45, 46, 47 поля. В прецентральную область входят 4 и 6 поле, в постцентральную – 1, 2, 3, 43 поля. Теменная область включает в себя поля 5, 7, 39, 40, а затылочная 17 18 19. Височная область состоит из очень большого количества цитоархитектонических полей: 20, 21, 22, 36, 37, 38, 41, 42, 52.

Рис.1. Цитоархитектонические поля коры головного мозга человека (по К.Бродману): а – наружная поверхность полушария; б – внутренняя поверхность полушария.

Гистологические данные показывают, что элементарные нейронные цепи, участвующие в обработке информации, расположены перпендикулярно поверхности коры. В моторной и различных зонах сенсорной коры имеются нейронные колонки диаметром 0,5-1,0 мм, которые представляют собой функциональное объединение нейронов. Соседние нейронные колонки могут частично перекрываться, а также взаимодействовать друг с другом по механизму латерального торможения и осуществлять саморегуляцию по типу возвратного торможения.

В филогенезе роль коры большого мозга в анализе и регуляции функций организма и подчинение себе нижележащих отделов ЦНС возрастает. Этот процесс называется кортиколизацией функций.

Проблема локализации функций имеет три концепции:

· Принцип узкого локализационизма – все функции помещены в одну, отдельно взятую структуру.

· Концепция эквипотенциализма – различные корковые структуры функционально равноценны.

· Принцип многофункциональности корковых полей.

Свойство мультифункциональности позволяет данной структуре включаться в обеспечение различных форм деятельности, реализуя при этом основную, генетически присущую ей функцию. Степень мультифункциональности различных корковых структур неодинакова: например, в полях ассоциативной коры она выше, чем в первичных сенсорных полях, а в корковых структурах выше, чем в стволовых. В основе мультифункциональности лежит многоканальность поступления в кору мозга афферентного возбуждения, перекрытие афферентных возбуждений, особенно на таламическом и корковым уровнях, модулирующее влияние различных структур (неспецифического таламуса, базальных ганглиев) на корковые функции, взаимодействие корково-подкорковых и межкорковых путей проведения возбуждения.

Одним из наиболее крупных вариантов функционального разделения новой коры головного мозга является выделение в ней сенсорной, ассоциативной и двигательной областей.