Движения децеребрированных животных и децеребрационная ригидность

Метаболические потребности переднего мозга (особенно коры больших полушарий и базальных ганглиев), а также таламуса выше, чем у более глубоких стволовых центров. Поэтому даже кратковременная аноксия (например, при временной остановке сердца) может избирательно и необратимо повредить передний мозг. Жизненно важные сосудодвигательные· и дыхательные центры ствола мозга в таких случаях часто остаются интактными, обеспечивая выживание больного в чисто «вегетативном» состоянии. Все интеллектуальные способности, включая речь и произвольные движения, в таких случаях исчезают; у больного наступает смерть мозга (точнее говоря, смерть переднего мозга). Вслед за этим нередко сразу же развивается ригидность мышц, особенно разгибателей и шейных. Это хорошо известное патологическое состояние человека послужило отправным пунктом для подробного исследования функций ствола мозга в экспериментах на животных.

Рис. 5.13. Схема расположения двигательных центров в стволе мозга (продолговатом мозгу, мосте и среднем мозгу). Нарушая связь с отделами мозга, расположенными выше каждой из трех указанных линий перерезки, получают соответственно децеребрированное (1), мезенцефальное (2) и таламическое (3) животное. Подробнее см. в тексте

Децеребрационная ригидность. Классическая децеребрация (перерезка на уровне 1, рис. 5.13) состоит в удалении части мозга, расположенной ростральнее задней половины среднего мозга. Сразу же после такой операции развивается обширная мышечная ригидность, особенно у мышц, противодействующих силе тяжести. Этот повышенный мышечный тонус, называемый децеребрациониой ригидностью, проявляется в сильном сопротивлении растяжению. Рефлекторную природу подобной ригидности доказывает ее ослабление или исчезновение после перерезки дорсальных корешков (отключающей рефлекторные дуги). Мгновенное появление ригидности объясняют растормаживанием; считается, что высшие двигательные центры переднего мозга и мозжечка в норме тормозят стволовые центры. Децеребрированное животное можно поставить на ноги, и оно будет стоять благодаря чрезмерному тонусу мышц-разгибателей, как бы карикатурно имитируя нормальную позу. Однако ее тонкая регуляция отсутствует, и при малейшем толчке животное падает.
Двигательные функции после перерезки мозга на других уровнях. V мезенцефального животного остается интактным весь средний мозг (перерезка на уровне 2, рис. 5.13). При этом двигательная активность нарушается не так глубоко, как в случае деперебрации: животное способно самостоятельно стоять, ригидность у него выражена гораздо слабее. Более совершенная двигательная регуляция объясняется сохранением красного ядра среднего мозга. У таламического животного (перерезка на уровне 3,рис. 5.13) остается интактным и промежуточный мозг, а операция применяется главным образом при исследованиях локомоции, потому что ритмичные шагательные движения в данном случае либо происходят спонтанно, либо их легко вызвать. Однако такая локомоция напоминает движения автомата и лишена «изящества» нормальной ходьбы. Наконец, после обширной декортикации, оставляющей интактными базальные ганглии, хорошо сохраняется весь двигательный репертуар, по крайней мере у грызунов и хищников, хотя последовательность движений также автоматическая. Во многих случаях локомоция становится очень упорной: животное пытается продвигаться вперед, невзирая на препятствия.
Участвует ли промежуточный мозг в высшей двигательной регуляции? Как отмечается в разд. 16.5, у бодрствующего животного можно вызвать сложные последовательности движений путем ритмической электрической стимуляции промежуточного мозга. При этом наблюдаются типичные формы поведения, неотличимые от нормальных врожденных (инстинктивных) реакций. Например, при стимуляции определенной области гипоталамуса без всякого внешнего повода возникает агрессивное поведение со всеми сопровождающими его вегетативными реакциями (расширение зрачков, пилоэрекция, повышение артериального давления и частоты пульса). Нервные механизмы такого явления неизвестны, однако маловероятно, чтобы его причиной была активация «программы агрессии» в особом «центре агрессии». Возможно, при достижении определенного порога искусственный стимул активирует медиаторные системы, «запускающие» подкорковые или корковые механизмы.
Статические и статокинетические рефлексы [14, 19]. У животных с повреждениями переднего мозга (особенно таламических) проявляется, правда в утрированной форме, ряд позных и выпрямительных рефлексов. Они позволяют в ответ на определенные стимулы перераспределять мышечный тонус (рефлексы сохранения позы) или нормализовать положение тела (выпрямительные рефлексы). Статические рефлексы наблюдаются в состоянии покоя, а статокинетические связаны с изменениями положения в пространстве. Первые обеспечивают удерживание частей тела (например, головы) на месте, вторые корректируют ориентацию конечностей при смене его положения.
В позных рефлексах участвуют преимущественно мышцы туловища и проксимальных отделов конечностей. Сигналы, поступающие к ним по олигои полисинаптическим путям, возникают в афферентах шейных мышц и лабиринта (вестибулярного аппарата)-отсюда термин тонические шейные лабиринтные рефлексы. Два эти вида афферентации, запуская такие рефлексы, взаимодействуют. Недавние электрофизиологические исследования показали, что рефлекторная коррекция позы обусловлена мультимодальной сенсорной конвергенцией, в которой участвуют также кожные и зрительные афференты.

В После децервбрации и удаления лабиринтов

Рис. 5.14. А. Тонические шейные и лабиринтные рефлексы и их совместные эффекты; показаны главные оси тела четвероногого животного в боковой проекции [20]. Б. Влияние на положение конечностей поворотов головы (вверху) и туловища при иммобилизации головы (внизу) [20]. Положение туловища показано красным контуром. В. Тонические шейные рефлексы у кошки с удаленным вестибулярным аппаратом. При пассивном поднимании головы (красная стрелка в колонке а) тонус разгибателей задних конечностей снижается, а разгибателей передних конечностей повышается. Противоположный эффект наблюдается при пассивном опускании головы (красная стрелка в колонке б)

На рис. 5.14 показано, как это происходит при изменениях угла наклона головы и туловища. Такие же автоматические реакции существуют и у человека; хотя они нами совершенно не осознаются, речь идет о механизмах, содействующих осуществлению произвольных движений, т. е. входящих в их систему. Раньше было важно выяснить свойства позных рефлексов у «неполноценного» животного; в настоящее время их рассматривают главным образом как основу преднамеренных, целенаправленных движений .
Весьма важно, особенно когда речь идет о тонических позных рефлексах, не рассматривать рефлекторную деятельность как чисто автоматическую, при которой сенсорный вход неизбежно вызывает двигательную реакцию. В действительности рефлекс-это тонко управляемый процесс, который могут вызывать и в значительной степени регулировать высшие центры произвольной двигательной системы. Автоматизм тонических позных рефлексов проявляется только в особых ситуациях, например у новорожденных (с еще не сформировавшимся окончательно передним мозгом) или у больных с церебральными нарушениями.