Индекс тяжести процесса определяется с помощью модифицированного индекса Франка.

Рецептивное поле рефлекса и взаимодействие рефлекторных реакций.

Для возникновения того или иного рефлекса необходимо, чтобы раздражение попало на его афферентные системы. В естественных условиях рефлекс возникает при раздражении его рецептивного поля. Рецептивным полем (РП) рефлекса называется поверхность с рецепторами, раздражение которых вызывает рефлекторную реакцию. Как правило, это ограниченная поверхность кожи, сетчатки глаза, суставной сумки и т. д. Раздражение роговицы глаза, например, вызывает рефлекс мигания, раздражение слизистой носовой полости вызывает рефлекс чихания и т. д. В этих случаях можно сказать, что роговица глаза (разбросанные по ней рецепторы) является РП мигательного рефлекса, слизистая полости носа является РП рефлекса чихания и т. д. Следовательно, РП можно назвать поверхность, откуда отходят волокна чувствительных элементов, от которых начинается дуга данного рефлекса.

Рецептивные поля различных сенсорных систем располагаются в определенных анатомических областях. Зрительные — в сетчатке глаза, слуховые — в кортиевом органе внутреннего уха, вкусовые — в основном на поверхности языка, обонятельные — в верхнем носовом ходе, болевые, температурные, тактильные, давления — на поверхности кожи, внутри сосудов, оболочках внутренних органов, суставов и пр.

Довольно часто РП перекрываются, находясь на одной поверхности, но будучи связаны с разными афферентными волокнами. Величины РП рефлексов не одинаковы и зависят от сенсорной системы, а также от уровня нервной системы, через который осуществляется рефлекс. Наибольшие РП имеют рефлексы, дуги которых проходят через корковые проекционные поля. Это обусловлено тем, что по пути в кору уменьшается количество нейронов, связанных только с одним РП. Нейроны коры выполняют сложные функции, связанные с использованием сигналов от различных РП, поэтому для корковых нейронов рецептивным полем обычно служит объединение РП, каждое из которых может служить единственным для рефлексов более низких уровней нервной системы.

Для вызова рефлекса не безразлично, какая часть РП раздражается. При раздражении центральной части РП рефлекс вызывается с более коротким латентным периодом, чем при раздражении периферической части того же РП. Периферическое раздражение должно быть сильнее, чем раздражение центрально расположенных рецепторов. Значит, центральные рецепторы более чувствительны. Центральная часть РП имеет более плотное расположение рецепторов.

Рецептивные поля одного и того же рефлекса могут локализоваться в разных областях организма. Например, рефлекс снижения кровяного давления вызывается с РП многих сосудов. Однако не все зоны, с которых можно вызвать рефлекс, равноценны. В эволюции произошло выделение-РП с наибольшей чувствительностью к данному раздражению. Так, прессорецепторные поля хотя и представлены барорецеп-торами по ходу разных сосудов, но.рефлекс изменения кровяного давления легче всего вызывается с аортальной и ка-ротидной рефлексогенных зон.

Формирование рецептивных зон идет в онтогенезе и филогенезе в сторону их более узкой локализации, т.е. уменьшения размеров. Так, сосательный рефлекс у плода можно вызвать раздражением кожи головы, шеи. У новорожденного этот рефлекс можно вызвать раздражением только кожи подбородка, губ, щек. А через три недели после рождения сосательный рефлекс воспроизводится лишь при раздражении губ. Рефлексы могут быть организованы различным количеством нейронов, форма их соединений также не одинакова.

Основное положение рефлекторной теории заключается в утверждении, что деятельность организма есть закономерная рефлекторная реакция на стимул. Узловым моментом развития рефлекторной теории следует считать классический труд И. М. Сеченова (1863) «Рефлексы головного мозга», в котором впервые был провозглашен тезис о том, что все виды сознательной и бессознательной жизни человека представляют собой рефлекторные реакции. Рефлекс как универсальная форма взаимодействия организма и среды есть реакция организма, возникающая на раздражение рецепторов и осуществляемая с участием центральной нервной системы.

В естественных условиях рефлекторная реакция происходит при пороговом, надпороговом раздражении входа рефлекторной дуги — рецептивного поля данного рефлекса. Рецептивным полем называется определенный участок воспринимающей чувствительной поверхности организма с расположенными здесь рецепторными клетками, раздражение которых инициирует, запускает рефлекторную реакцию. Рецептивные поля разных рефлексов имеют определенную локализацию, рецепторные клетки — соответствующую специализацию для оптимального восприятия адекватных раздражителей (например, фоторецепторы располагаются в сетчатке; волосковые слуховые рецепторы — в спиральном (кортиевом) органе; проприорецепторы — в мышцах, в сухожилиях, в суставных полостях; вкусовые рецепторы на поверхности языка; обонятельные — в сли­зистой оболочке носовых ходов; болевые, температурные, тактильные рецепторы в коже и т. д.

Структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга — последовательно соединенная цепочка нервных клеток, обеспечивающая осуществление реакции, или ответа, на раздражение. Рефлекторная дуга состоит из афферентного, центрального и эф­ферентного звеньев, связанных между собой синаптическими соединениями (рис. 4.1). Афферентная часть дуги начинается рецепторными образованиями, назначение которых заключается в трансформации энергии внешних раздражений в энергию нервного импульса, поступающего по афферентному звену дуги рефлекса в центральную нервную систему.

В зависимости от сложности структуры рефлекторной дуги различают моно- и полисинаптические рефлексы. В простейшем случае импульсы, поступающие в центральные нервные структуры по афферентным путям, переключаются непосредственно на эфферентную нервную клетку, т. е. в системе рефлекторной дуги имеется одно синаптическое соединение. Такая рефлекторная дуга называется моносинаптической (например, рефлекторная дуга сухожильного рефлекса в ответ на растяжение). Наличие в структуре рефлекторной дуги двух и более синаптических переключений (т. е. три и более нейронов), позволяет характеризовать ее как полисинаптическую.

Объяснение физиологических механизмов обучения, приобретенного навыка, коррекции выполненного ответа на основе принципа рефлекторной реакции неверно, неточно и потребовало существенного пересмотра классической схемы рефлекторной реакции, опре­деляемой простой прямой связью: стимул à нервный центр à реакция.

Представление о рефлекторной реакции как о целесообразном ответе организма диктует необходимость дополнить рефлекторную дугу еще одним звеном — петлей обратной связи, призванной установить связь между реализованным результатом рефлекторной реакции и нервным центром, выдающим исполнительные команды. Обратная связь трансформирует открытую рефлекторную дугу в закрытую. Она может быть реализована разными способами: от исполнительной структуры к нервному центру (промежуточному или эфферентному двигательному нейрону), например, через возвратнуюаксонную коллатераль пирамидного нейрона коры больших полушарий или двигательной моторной клетки переднего рога спинного мозга. Обратная связь может обеспечиваться и нервными во­локнами, поступающими к рецепторным структурам и управляющими чувствительностью рецепторных афферентных структур анализатора. Такая структура рефлекторной дуги превращает ее в самонастраивающийся нервный контур регуляции физиологической функции, совершенствуя рефлекторную реакцию и, в целом, оптимизируя поведение организма.

Классификации рефлексов. Существуют различные классификации рефлексов: по способам их вызывания, особенностям рецепторов, центральным нервным структурам их обеспечения, биологическому значению, сложности нейронной структуры рефлекторной дуги и т. д.

По способу вызывания различают безусловные рефлексы (категория рефлекторных реакций, передаваемых по наследству) и условные рефлексы (рефлекторные реакции, приобретаемые на протяжении индивидуальной жизни организма).

Различают экстероцептивные рефлексы — рефлекторные реакции, инициируемые раздражением многочисленных экстерорецепторов (болевые, температурные, тактильные и т. д.), интероцептивные рефлексы (рефлекторные реакции, запускаемые раздражением интероцепторов: хемо-, баро-, осморецепторов и т. д.), проприоцептивные рефлексы (рефлекторные реакции, осуществляемые в ответ на раздражение проприорецепторов мышц, сухожилий, суставных поверхностей и т. д.).