Часть вторая. Основы поведения собаки. Теория, методы и приемы дрессировки служебных собак
Часть вторая. Основы поведения собаки. Теория, методы и приемы дрессировки служебных собак
Глава I. Физиологические основы поведения и дрессировки собак. Доктор биологических наук Л. В. Крушинский
Безусловные рефлексы
В основе поведения животных лежат простые и сложные врожденные реакции - так называемые безусловные рефлексы. Безусловный рефлекс - это врожденный рефлекс, стойко передающийся по наследству. Животное для проявления безусловных рефлексов не нуждается в обучении, оно рождается с готовыми для их проявления рефлекторными механизмами. Для проявления безусловного рефлекса необходимы, во-первых, вызывающий его раздражитель, во-вторых, наличие определенного проводникового аппарата, т. е. готового нервного пути (рефлекторной дуги), обеспечивающего прохождение нервного раздражения от рецептора к соответствующему рабочему органу (мышце или железе).
Если собаке влить в рот соляной кислоты слабой концентрации (0,5%), она энергичными движениями языка будет пытаться выбросить кислоту изо рта, причем одновременно с этим польется жидкая слюна, предохраняющая слизистую оболочку рта от повреждения кислотой. Если нанести болевое раздражение на конечность собаки, она непременно отдернет, подожмет лапу. Эти реакции собаки на раздражающее действие соляной кислоты или на болевое раздражение проявятся со строгой закономерностью у любого животного. Они безусловно проявляются при действии соответствующего раздражителя, поэтому они и были названы академиком И. П. Павловым безусловными рефлексами.
Безусловные рефлексы вызываются как внешними раздражителями, так и раздражениями, идущими из самого организма. Все акты деятельности новорожденного животного являются безусловными рефлексами, обеспечивающими первое время существование организма. Дыхание, сосание, мочеотделение, калоизвержение и т. д. - все это врожденные безусловно-рефлекторные реакции; причем раздражения, их вызывающие, идут в основном от внутренних органов (переполненный мочевой пузырь вызывает мочеотделение, наличие кала в прямой кишке вызывает потуги, приводящие к калоизвержению и т. д.). Однако по мере роста и созревания собаки появляется ряд других, более сложных безусловных рефлексов, К таким безусловным рефлексам относится, например, половой рефлекс. Присутствие около кобеля суки в состоянии течки (в пустовке) вызывает со стороны кобеля безусловно-рефлекторную половую реакцию, которая проявляется в виде суммы довольно сложных, но в то же время закономерных действий, направленных на совершение полового акта. Собака не обучается этой рефлекторной реакции, она закономерно начинает проявляться у животного в период полового созревания в ответ на определенный (хотя и комплексный) раздражитель (сука в течке) и потому должна быть также отнесена к группе безусловных рефлексов. Вся разница между, например, половым рефлексом и отдергиванием лапы при болевом раздражении заключается лишь в различной сложности этих рефлексов, принципиально же они друг от друга не отличаются. Поэтому безусловные рефлексы можно разделить по принципу их сложности на простые и сложные. Однако надо иметь в виду, что в проявлении сложного безусловного рефлекса участвует целый ряд простых безусловно-рефлекторных актов. Так, например, пищевая безусловно-рефлекторная реакция даже только что родившегося щенка осуществляется при участии целого ряда более простых безусловных рефлексов - актов сосания, глотательных движений, рефлекторной деятельности слюнных желез и желез Желудка. При этом один безусловно-рефлекторный акт является стимулом для проявления следующего, т. е. совершается как бы цепь рефлексов, лоэтому говорят о цепном характере безусловных рефлексов.
Академик И. П. Павлов обратил внимание на некоторые основные безусловные рефлексы животных, указывая в то же время на то, что этот вопрос разработан еще весьма недостаточно.
Во-первых, у животных имеется пищевой безусловный рефлекс, направленный на обеспечение организма пищей, во-вторых, половой безусловный рефлекс, направленный на воспроизведение потомства, и родительский (или материнский) рефлекс, направленный на сохранение потомства, в-третьих, оборонительные рефлексы, связанные с защитой организма. Причем оборонительные рефлексы бывают двух родов - активно (агрессивно) оборонительный рефлекс, лежащий в основе злобности, и пассивно оборонительный рефлекс, лежащий в основе трусости (рис. 93 и 94).
Рис. 93. Активно-оборонительная реакция собаки
Эти два рефлекса диаметрально противоположны по форме своего проявления; один направлен на нападение, другой, наоборот, на убегание от вызывающего его раздражителя. Иногда у собак активно и пассивно оборонительные рефлексы проявляются одновременно: собака лает, бросается, но в то же время поджимает хвост, мечется и при малейшем активном действии со стороны раздражителя (например, человека) убегает. Наконец, у животных имеется рефлекс, связанный с постоянным ознакомлением животного со всем новым, так называемый ориентировочный рефлекс, обеспечивающий осведомленность животного о всех изменениях, происходящих вокруг него, и лежащий в основе постоянной "разведки" в окружающей его обстановке.
Рис. 94. Пассивно-оборонительная реакция собаки
Помимо этих основных сложных безусловных рефлексов, имеется ряд простых безусловных рефлексов, связанных с дыханием, мочевыделением, калоизвержеыием и другими функциональными отправлениями организма. Наконец, каждый вид животных имеет ряд своих, присущих только ему, сложных безусловно-рефлекторных актов поведения (например, сложные безусловные рефлексы бобров, связанные с постройками плотин, домиков и т. д.; безусловные рефлексы птиц, связанные с постройкой гнезд, весенними и осенними перелетами и т. д.). Собаки также имеют ряд специальных безусловно-рефлекторных актов поведения. Так, например, в основе охотничьего поведения лежит сложный безусловный рефлекс, связанный у диких предков собаки с пищевым безусловным рефлексом, который оказался у охотничьих собак настолько видоизмененным и специализированным, что выступает в качестве самостоятельного безусловного рефлекса. Причем у разных пород собак этот рефлекс имеет различное выражение.
У подружейных собак раздражителем является, в основном, запах птицы, причем совершенно определенных птиц: куриных (глухарь, тетерев), куликов (бекас, вальдшнеп, дупель), пастушковых (коростель, болотная курочка и др.). У гончих собак - вид или запах зайца, лясы, волка и др. Причем сама форма безусловно-рефлекторных актов поведения у этих собак совершенно различна. Подружейная собака, найдя птицу, делает над ней стойку; гончая собака, попав на след, гонит с лаем по нему зверя. У служебных собак нередко встречается выраженный охотничий рефлекс, направленный на преследование зверя.
Чрезвычайно важен вопрос о возможности изменения безусловных рефлексов под влиянием окружающей среды. Показательный опыт в этом направлении был проделан в лаборатории академика И. П. Павлова. Два помета щенков были разделены на две группы и воспитаны в резко различных условиях. Одну группу воспитывали на свободе, другую - в условиях изоляции от внешнего мира (в закрытом помещении). Когда щенки выросли, оказалось, что они резко отличаются друг от друга по поведению. Те, которых воспитывали на свободе, не обладали пассивно-оборонительной реакцией, те же, которые жили в условиях изоляции, обладали ею в резко выраженной форме.
Академик И. П. Павлов объясняет это тем, что все щенки в определенном возрасте своего развития проявляют рефлекс первичной естественной осторожности на все новые для них раздражители. По мере знакомства с окружающей средой у них происходит постепенное торможение этого рефлекса и переключение его в ориентировочную реакцию. Те же щенки, которые в период своего развития не имели возможности познакомиться со всем многообразием внешнего мира, не изживают этот щенячий пассивно-оборонительный рефлекс и остаются на всю жизнь трусливыми.
Проявление активно-оборонительной реакции было изучено на собаках, воспитывающихся в питомниках, т. е. в условиях частичной изоляции, и у любителей, где щенки имеют возможность больше соприкасаться с многообразием внешнего мира. Собранный по этому вопросу большой материал (Крушинский) показал, что собаки, воспитывающиеся в питомниках, обладают менее выраженной активно-оборонительной реакцией, чем собаки, воспитывающиеся у частных лиц. Подрастающие щенки в питомниках, куда ограничен доступ посторонних лиц, имеют меньше возможностей к развитию активно-оборонительной реакции, чем щенки, воспитывающиеся у любителей. Отсюда и то различие в активно-оборонительной реакции, которое наблюдается у собак обеих этих групп, воспитанных в разных условиях.
Приведенные примеры подтверждают огромную зависимость формирования пассивно- и активно-оборонительных реакций от условий воспитания щенка, а также и изменяемость сложного безусловно-рефлекторного поведения под влиянием тех внешних условий, в которых живет и воспитывается собака. Эти примеры указывают на необходимость внимательного отношения к условиям воспитания щенков.
Изолированные или частично изолированные условия воспитания щенков способствуют формированию собаки с пассивно-оборонительной реакцией, что непригодно для некоторых видов службы собак. Создание правильных условий воспитания щенков, которые обеспечивали бы им постоянное знакомство со всем многообразием внешнего мира и давали возможность щенку проявлять свою активно-оборонительную реакцию (первые проявления которой начинаются уже в 1 1/2 - 2 месяца), помогает выращиванию собаки с развитой активно-оборонительной реакцией и отсутствием пассивно-оборонительной.
Однако необходимо иметь в виду, что у отдельных собак, воспитывающихся в одних и тех же условиях, наблюдается различие в проявлении оборонительных реакций, что зависит от врожденных индивидуальных особенностей, свойственных родителям. Поэтому, улучшая условия воспитания щенков, необходимо обращать особое внимание и на подбор родителей. Безусловно нельзя использовать в качестве производителей для получения служебных собак животных с пассивно-оборонительной реакцией.
Мы рассмотрели роль индивидуального опыта собаки в формировании сложного безусловно-рефлекторного оборонительного поведения. Однако формирование и других безусловных рефлексов в ответ на определенные раздражители находится в тесной зависимости от индивидуального опыта собаки. Возьмем для примера пищевой безусловный рефлекс. Каждому должно казаться очевидным, что пищевая реакция собаки на мясо является безусловным рефлексом. Однако опыты, проведенные одним из учеников академика И. П. Павлова, показали, что это не так. Оказалось, что собаки, воспитанные на рационе, лишенном мяса, при даче им в первый раз куска мяса не реагировали на него как на съедобное вещество. Однако стоило такой собаке положить один-два раза кусок мяса в рот, как она его проглатывала и после этого уже реагировала на него, как на пищевое вещество. Таким образом, проявление пищевого рефлекса даже на такой, казалось бы натуральный, раздражитель, как мясо, требует хотя и очень короткого, но все же индивидуального опыта. Таким образом, приведенные примеры показывают, что проявление сложных безусловных рефлексов находится в зависимости от предшествующей жизни.
Остановимся теперь на понятии инстинкта. Под инстинктом понимают сложные действия животного, приводящие без предварительного обучения к наилучшему приспособлению его к определенным условиям среды. Утенок, впервые встретившийся с водой, поплывет совершенно также, как и взрослая утка; птенец стрижа, вылетевший впервые из гнезда, обладает совершенными приемами полета; молодые перелетные птицы с наступлением осени отлетают на юг - все это примеры так называемых инстинктивных действий, которые обеспечивают приспособление животного к определенным и постоянным условиям его жизни.
Академик И. П. Павлов, сравнивая инстинкты, со сложными безусловными рефлексами, указывал, что никакого различия между ними нет. Он писал: "как рефлексы, так и инстинкты - закономерные реакции организма на определенные агенты, и потому нет надобности обозначать их разными словами. Имеет преимущество слово рефлекс, потому что ему с самого начала придан строго научный смысл". Могут ли эти врожденные, безусловно-рефлекторные акты поведения животного полностью обеспечить его существование. На этот вопрос приходится ответить отрицательно. Несмотря на то, что безусловные рефлексы способны обеспечить нормальное существование у только что родившегося животного, они совершенно недостаточны для нормального существования подрастающего или взрослого животного. Это ясно доказывается опытом с удалением у собаки полушарий головного мозга, т. е. того органа, который связан с возможностью приобретения индивидуального опыта. Собака с удаленными полушариями головного мозга ест и пьет, если подносить к ее рту пищу и воду, проявляет оборонительную реакцию при болевом раздражении, совершает мочеотделение и калоизвержеыие. Но в то же время такая собака является глубоким инвалидом, совершенно неспособным к самостоятельному существованию и к приспособлению к условиям жизни, ибо такое приспособление достигается только с помощью индивидуально приобретенных рефлексов, возникновение которых связано с корой больших полушарий головного мозга.
Безусловные рефлексы являются, таким образом, той базой, тем фундаментом, на котором строится все поведение животного.
Но они одни еще недостаточны для приспособления высшего позвоночного животного к условиям существования. Последнее достигается при помощи так называемых условных рефлексов, которые формируются в процессе жизни животного на основе его безусловных рефлексов.
Условные рефлексы
Общее понятие об условном рефлексе. Безусловные рефлексы являются тем основным врожденным фундаментом в поведении животного, который обеспечивает (в первые дни после рождения, при постоянной заботе родителей) возможность нормального существования животного. Однако по мере развития животное приобретает все большее и большее количество индивидуально приобретенных актов поведения: способность щенка узнавать свою мать или то место, где он живет, первые индивидуально приобретенные рефлексы. По мере дальнейшего развития щенок приобретает, на основании своего индивидуального опыта, огромное количество рефлекторных актов, приспособляющих его наилучшим образом к конкретным условиям жизни. Это и есть условные рефлексы.
Академик И. П. Павлов писал, что условный рефлекс - это "временная нервная связь бесчисленных агентов окружающей животное среды, воспринимаемых рецепторами данного животного, с определенными деятельностями организма". Таким образом, условный рефлекс является ответным действием животного на определенный раздражитель, приобретаемым в процессе индивидуальной жизни.
Великая заслуга нашего гениального соотечественника академика И. П. Павлова заключается в том, что им открыты условные рефлексы, изучены закономерности их формирования, изучена деятельность самого сложного органа - высшего отдела мозга.
Условные рефлексы повышают приспособляемость организма к условиям окружающей среды и обеспечивают возможность их дрессировки. Академик И. Ц. Павлов отмечал: "можно принимать, что некоторые из условных вновь образованных рефлексов позднее наследственностью превращаются в безусловные" (Академик И. П. Павлов.Избранные произведения, изд. Академии наук СССР, 1949 г., стр. 406).
Прежде чем переходить к рассмотрению закономерностей формирования условных рефлексов, необходимо познакомиться вкратце с методикой образования их и изучения в лабораторных условиях.
Для того чтобы избавиться от влияния различных случайных раздражителей, мешающих выработке условного рефлекса, работу с собаками при изучении условных рефлексов проводят в изолированных - звуконепроницаемых - камерах. Экспериментатор находится вне камеры и наблюдает за собакой через небольшое отверстие со специальной системой стекол, дающей возможность видеть собаку, но не дающей возможности собаке видеть экспериментатора. Собаку помещают в станке, ограничивающем возможность ее излишних движений.
До начала работы собаке делают операцию, при которой один из протоков слюнных желез выводят на щеку. После этой операции часть слюны попадает не в полость рта, а выводится наружу. На место выведенного протока слюнной железы наклеивают маленький баллончик, в который собирают слюну. В камере находится ряд приборов, при помощи которых можно регистрировать количество выделившейся в баллончик слюны и подавать собаке различные сигналы: разные звуки (звонки, удары метронома, треск трещотки и т. д.), световые сигналы (вспыхивание лампочки, проекция разных фигурна экране и т. д.); к коже собаки могут при помощи специальных аппаратов подаваться прикосновения разной частоты, различные температурные раздражения и т. д. Автоматически собаке подается кормушка с подкормкой (обычно мясо-сухарный порошок).
Сочетание определенного раздражителя с подкормкой вырабатывает у собаки пищевой условный рефлекс.
При этом показателем наличия условного рефлекса служит выделяемая в ответ на действие раздражителя слюна.
Условия образования условных рефлексов. Рассмотрим условия образования условных рефлексов. Первое условие образования условного рефлекса - это совпадение во времени действия ранее безразличного для собаки раздражителя с действием какого-либо безусловного раздражителя, вызывающего определенный безусловный рефлекс. Поясним это примером. Если какой-нибудь безразличный для собаки раздражитель, например звук звонка или вспыхивание электрической лампочки, соединить с кормлением, то эти ранее безразличные агенты (раздражители) внешнего мира начинают через несколько сочетаний вызывать пищевую реакцию. Собака будет стремиться к тому месту, где ей дается пища. Эта реакция на ранее безразличный раздражитель, который приобрел теперь значение сигнала для проявления пищевой реакции, и есть условный рефлекс. При обучении собаки подходить к дрессировщику по команде "ко мне" происходит совершенно то же, что и в предыдущем случае. Дрессировщиком произносится команда "ко мне", которая для недрессированной этому приему собаки является совершенно безразличной, индиферентной; одновременно собаку подтягивают за поводок к дрессировщику и ей дается пищевое подкрепление. После нескольких таких сочетаний команды "ко мне" и пищевого раздражителя эта команда становится для собаки уже небезразличной. Собака бежит к дрессировщику, от которого получила лакомство, и мы говорим, что на команду "ко мне" у собаки выработался условный рефлекс.
Второе условие образования условного рефлекса состоит в том, что тот раздражитель, который превращается в условно-рефлекторный, должен несколько предшествовать действию безусловного раздражителя.
При дрессировке собаки команды и жесты следует давать несколько раньше, чем начинает действовать безусловно-рефлекторный раздражитель. Например, при дрессировке собаки хождению рядом словесная команда "рядом" должна несколько (на 1-2 секунды) предшествовать рывку поводком, вызывающему безусловно рефлекторную реакцию. Если раздражитель, который должен стать условно-рефлекторным сигналом, предшествует действию безусловного раздражителя, выбывающего безусловный рефлекс не 2-3 секунды (такой условный рефлекс называют совпадающим), а более длительное время (до 2-3 минут), то и в этом случае может быть выработан условный рефлекс. Такой условный рефлекс носит название запаздывающего. Он будет вырабатываться медленнее, чем совпадающий условный рефлекс. Можно выработать условный рефлекс и на тот "след", который оставляет раздражитель. Так, например, если звонок будет звучать в течение 10-15 секунд, а затем через две минуты после его выключения давать собаке пищу, то у нее выработается условный рефлекс, носящий название следового. В этом случае собака будет проявлять пищевую реакцию не в момент звучания звонка, а при приближении того времени, когда она получает пищу. Если раздражитель, который должен стать условно-рефлекторным сигналом, будет даваться после безусловно-рефлекторного раздражителя, то условный рефлекс не образуется.
В лаборатории академика И. П. Павлова был проведен такой опыт: у собаки было сделано 427 сочетаний запаха ванилина с вливанием в рот кислоты, причем сначала производилось вливание кислоты, а через 5-10 секунд присоединяли запах ванилина. В этом случае, несмотря на такое большое число сочетаний, условный рефлекс на запах ванилина не выработался. Однако у этой же собаки после 20 сочетаний запаха уксусного амила с вливанием в рот кислоты при условии, что запах предшествовал вливанию, выработался оборонительный условный рефлекс на раздражающее действие кислоты.
Поэтому при дрессировке собак необходимо строго следить за тем, чтобы команды немного предшествовали действию безусловного раздражителя.
Третье чрезвычайно существенное условие образования условного рефлекса заключается в том, что полушария головного мозга собаки должны быть во время выработки условного рефлекса свободны от других видов деятельности. Если производить дрессировку кобеля на небольшом расстоянии от суки в период течки или на том участке, где побывала такая сука, половой безусловный рефлекс неизбежно будет затруднять выработку условных рефлексов. Если перед началом дрессировки не погулять с собакой и не дать ей возможность опорожнить мочевой пузырь и прямую кишку, раздражения, идущие от этих внутренних органов, будут также затормаживать выработку условных рефлексов.
При выработке условных рефлексов надо стараться исключить, по мере возможности, влияние различных посторонних раздражителей. В лабораториях академика И. П. Павлова, как было указано выше, условные рефлексы вырабатываются и изучаются в изолированных звуконепроницаемых камерах, чтобы в наибольшей степени устранить влияние различных посторонних раздражителей.
Четвертое условие образования условных рефлексов - это сила условного раздражителя. На слабые условные раздражители условные рефлексы вырабатываются медленно и бывают меньшей величины, чем на сильные раздражители. Это свойство условных рефлексов было названо академиком И. П. Павловым законом силовых отношений. При дрессировке собаке необходимо давать энергичные и четкие команды, на них условные рефлексы будут быстрее вырабатываться и лучше выполняться, чем на вяло и тихо произносимые команды. Однако надо иметь в виду, что чрезмерно сильные условно-рефлекторные раздражения могут вызывать у некоторых собак (особенно слабого типа нервной деятельности) не улучшение, а, наоборот, ухудшение их условно-рефлекторной деятельности. А в некоторых случаях условный рефлекс может вообще не вырабатываться.
Необходимо также иметь в виду, что сила безусловного раздражителя при выработке условного рефлекса должна быть большей, чем сила условного раздражителя, так как условный раздражитель большой силы (например, сильный звук, окрик и т. п.) может затормозить у собаки проявление безусловного рефлекса (например, пищевого).
Пятым условием образования условных рефлексов является состояние того безусловного рефлекса, на базе которого вырабатывается условный рефлекс. Во время выработки условного рефлекса безусловный рефлекс должен быть в достаточно возбудимом состоянии. Если условный рефлекс вырабатывается на пищевом безусловном рефлексе, необходимо, чтобы собака была достаточно голодна; накормленная собака будет слабо реагировать на пищевое подкрепление, и условный рефлекс будет вырабатываться медленно. Основные приемы розыскной службы - следовая работа, выборка человека с вещью и др. - вырабатываются, в конечном счете, на базе активно-оборонительного рефлекса собаки. Поэтому необходимо, чтобы этот рефлекс был в достаточно возбудимом состоянии. С собаками, не обладающими выраженным активно-оборонительным рефлексом, должна быть проведена соответствующая работа по повышению его возбудимости (выработка злобы).
Наконец, необходимо упомянуть еще о двух обстоятельствах, хотя и не решающих, но могущих ускорить выработку условных рефлексов и облегчить тем самым дрессировку.
Было показано, что если собака только присутствует в качестве зрителя при выработке условного рефлекса у другой собаки, то это может ускорить последующую выработку у нее того условного рефлекса, пассивным свидетелем выработки которого она была. Этот очень важный для дрессировки вопрос остается, к сожалению, мало разработанным. Все же в ряде случаев, несомненно, можно рекомендовать использовать положение "зрителя" для ускорения дрессировки некоторым приемам. Можно полагать, что собака, боящаяся прыгать через барьер, ходить по буму или лазить по лестнице, будет лучше выполнять эти приемы, "просмотрев", как это выполняют другие собаки. Подражание, безусловно, может оказать помощь в процессе дрессировки таким приемам, как развитие у собаки "голоса".
За последние годы были получены материалы, указывающие, что выработка двигательного условного рефлекса достигается чрезвычайно быстро (в течение 2-3 сочетаний), если то действие животного, которое должно быть закреплено, получено не пассивно, а выполнено "произвольно" самим животным. Можно заставить собаку сесть, нажав на ее крестец рукой - это будет пассивная усадка собаки. При сочетании команды "сидеть" с нажатием руки на крестец и последующей подкормкой собаки у нее с течением времени вырабатывается условный рефлекс садиться на команду "сидеть". Но можно, остановившись с рядом идущей собакой, поднять в руке над ее головой лакомство; лакомство следует держать на такой высоте, чтобы собака не могла его достать. Сделав несколько попыток достать лакомство, собака начнет садиться (это "произвольная" посадка собаки); в этот момент следует дать команду "сидеть" и, когда она сядет, дать ей лакомство. Оказывается, что подкармливание собаки за такие "произвольные" действия быстро закрепляет у нее условные рефлексы. Во всяком случае это обстоятельство надо иметь в виду, ибо оно может в ряде случаев ускорить закрепление необходимого действия. Однако следует отметить, что основным способом выработки двигательных условных рефлексов является так называемый контрастный метод, при котором пассивно вызываемые у собаки действия путем пищевого или другого подкрепления переключаются в активные. Здесь также необходимо указать на то, что некоторые "произвольные" действия, в основе которых лежит безусловный рефлекс, могут быть значительно развиты при подкреплении их раздражителями, возбуждающими другой безусловный рефлекс. Приведем пример. В одной из лабораторий академика И. П. Павлова недавно было показано, что если подкреплять пищей даже незначительное проявление активно-оборонительной реакции у собаки, то эта реакция развивается до чрезвычайно значительной степени. Здесь происходит пищевое подкрепление "произвольного" действия собаки, в основе которого лежит активно-оборонительный рефлекс, что и приводит к значительному усилению активно-оборонительного поведения. К сожалению, этот важный вопрос в практической дрессировке мало разработан.
Физиологические механизмы образования условных рефлексов. Познакомившись с условиями образования условных рефлексов, остановимся на рассмотрении тех физиологических механизмов, которые лежат в их основе.
Как было показано в начале этой главы, деятельность нервной системы осуществляется по рефлекторному принципу. В основе образования условных рефлексов лежит та же рефлекторная деятельность, как и в основе более простых действий животного.
Рассмотрим в качестве примера образование пищевого условного рефлекса на вспыхивание света электрической лампочки в лабораторных условиях (рис. 95, I).
Рис. 95. Схема замыкания дуги условного рефлекса
Безусловно-рефлекторная пищевая реакция у собаки осуществляется следующим образом: пища, попадая в полость рта, раздражает вкусовые клетки слизистой оболочки языка, при этом в нервных окончаниях чувствующего нерва возникает возбуждение, передающееся к слюнному центру, находящемуся в продолговатом мозгу (I, в). Из продолговатого мозга нервное возбуждение идет по соответствующим нервам к слюнной железе, вызывая отделение слюны. Но одновременно с этим от слюнного центра возбуждение передается и к пищевому центру коры полушарий головного мозга (I, с), в котором временно возникает очаг повышенного возбуждения. Если одновременно с дачей пищи (или немного раньше) перед собакой начнет вспыхивать электрическая лампочка, в нервных окончаниях, находящихся в сетчатой оболочке глаза, возникает возбуждение, которое дойдет до затылочной доли коры больших полушарий (зрительного коркового центра, I, а). Таким образом, в коре полушарий при этом образуются два очага возбуждения: один в пищевом корковом центре (I, с), который возник под влиянием возбуждения, идущего от слюнного центра продолговатого мозга, второй - в зрительном корковом центре (I, а), который возник от раздражающего сетчатку глаза электрического света. Более сильный очаг возбуждения пищевого коркового центра притягивает к себе возбуждение из зрительного коркового центра. В результате этого между обоими центрами устанавливается связь.
Таким образом возбуждение, возникшее под влиянием раздражающего действия света лампочки, соединилось, замкнулось в коре головного мозга с возбуждением, возникшим под влиянием раздражающего действия пищи (рис. 95, II).
В том случае, если дача пищи многократно сочетается с вспыхиванием лампочки, происходит упрочение связи между пищевым и зрительным корковыми центрами. Теперь уже при вспыхивании лампочки возникший под влиянием этого очаг возбуждения в зрительном корковом центре (II, а) будет самостоятельно направляться к пищевому корковому центру (II, с). Если даже собака не получила пищи, вспыхивание лампочки будет возбуждать пищевой корковый центр, а из него возбуждение пойдет вниз к продолговатому мозгу (II, в), в котором возбудится слюнный центр, который в свою очередь передаст возбуждение к слюнной железе, а последняя ответит на это секрецией слюны. Это и есть упрощенная схема механизма образования условного рефлекса. Здесь мы имеем рефлекторную дугу, которая замыкается в коре головного мозга - этом органе образования временных связей.
Любой внешний раздражитель, воспринимаемый органами чувств животного, может стать условным сигналом любой безусловно-рефлекторной реакции организма.
Работы академика К. М. Быкова показали, что деятельность любого органа находится под регулирующим влиянием коры головного мозга. Подобно тому как происходит секреция слюны слюнной железой при действии условно-рефлекторного раздражителя, может быть получена под влиянием условно-рефлекторного раздражителя усиленная или ослабленная деятельность любого органа животного. Академиком К. М. Быковым был проведен следующий опыт. У собаки под кожу была выведена селезенка, что давало возможность легко прощупывать и измерять ее. Как известно из физиологии, селезенка является тем "депо", в котором находится некоторое "запасное" количество крови. При сильных кровопотерях эти запасные ресурсы крови в результате сокращения селезенки выбрасываются в кровяное русло. То же происходит и при болевых раздражениях. У собаки с отведенной под кожу селезенкой производилось сочетание болевого раздражения со звуком свистка. В начале сокращение селезенки наблюдалось только в ответ на болевое раздражение. Однако через некоторое число сочетаний селезенка начала сокращаться и выбрасывать в кровяное русло кровь при действии одного звука свистка. Свисток стал условно-рефлекторным сигналом к сокращению селезенки.
Дальнейшие опыты показали, что не только деятельность отдельных органов, но даже такие общие физиологические функции организма, как газообмен, обмен веществ, теплорегуляции, величина кровяного давления, находятся под контролем коры головного мозга. Они могут изменяться под влиянием условно-рефлекторных раздражителей. Исследования академика К. М. Быкова, а также многочисленные работы, проведенные профессором М. А. Усиевичем, показали огромную роль коры головного мозга в деятельности всех систем и органов животного.
Условные рефлексы могут быть выработаны не только на базе безусловных рефлексов. Они могут вырабатываться и на фундаменте условных рефлексов. Это так называемые условные рефлексы высшего порядка. Если, например, выработать оборонительный рефлекс на вспыхивание лампочки, а затем производить сочетание вспыхивания лампочки со звуком звонка и не производить при этом подкрепления током, то один звук звонка начнет вызывать оборонительную реакцию. Это будет рефлекс второго порядка. На его фундаменте, хотя и с большим трудом, может быть выработан в некоторых случаях таким же образом условный рефлекс третьего порядка. Но это предел для собаки. Более высокого порядка условный рефлекс у собаки не может быть выработан. Говоря об условных рефлексах высшего порядка, необходимо отметить, что они являются весьма непрочными.
При дрессировке собаки используют условные рефлексы второго порядка (например, на жесты), которые отрабатывают на основе условных рефлексов первого порядка, установленных на команды.
Торможение. Мы видели, что в основе осуществления рефлекторного акта лежит возбуждение нервных клеток. Способность приходить в возбужденное состояние и передавать это возбуждение вдоль нервного волокна - одно из основных свойств нервной системы. Однако наряду с возбуждением в нервной системе развивается и противоположный процесс - торможение. Торможение является таким же характерным свойством нервной системы, как и возбуждение.
В высшей нервной деятельности, лежащей в основе поведения животных, наряду с возбуждением, которое проявляется в рефлекторной деятельности, постоянно развивается и торможение, которое проявляется в подавлении рефлекторной деятельности. Торможение, при помощи которого достигается устранение в процессе дрессировки всех нежелательных актов поведения собаки, является исключительно важной стороной нервной деятельности, детальное знание которой совершенно необходимо для правильного построения приемов дрессировки и применения собаки.
Торможение, как показали исследования академика И. П. Павлова и его учеников, не является однородным. Установлено несколько видов центрального торможения.
Академик И. П. Павлов разделял торможение на две основные группы: 1) пассивное, безусловное торможение и 2) активное, условное торможение. Обе эти группы торможения делят в свою очередь на несколько подгрупп. Рассмотрим каждую из групп торможения.
Пассивное (безусловное) торможение. В эту группу входит, во-первых, тот вид торможения, который носит название внешнего торможения. Если при дрессировке или применении собаки подействовал какой-нибудь внезапный раздражитель, он вызовет торможение, подавление выполняемого условно-рефлекторного акта поведения собаки. Эти посторонние раздражители могут быть самой разнообразной природы. Новые запахи, звуки, появление в поле зрения собаки какого-нибудь животного, сильный ветер, дождь и т. д. приведут к уменьшению или полному устранению условных рефлексов. Переполненный мочевой пузырь, желудочное заболевание и другие раздражения, идущие от внутренних органов, точно так же будут вызывать торможение условно-рефлекторной деятельности. Поэтому безразлично, какой раздражитель вызвал торможение условно-рефлекторной деятельности (раздражитель, ид