Структурная организация и функции лимбической системы
Лимбическая система – это функционально единый комплекс нервных структур конечного, промежуточного и среднего мозга. В состав лимбической системы входят три структурных комплекса:
1) Древняя кора (палеокортекс) – обонятельная луковица и бугорок, препериформная и периамигдалярная кора;
2) Старая кора (архикортекс) – гиппокамп, зубчатая и поясная извилина;
3) Подкорковые ядра – миндалина, ядра перегородки.
Также в состав лимбической системы входят зоны новой коры лобной и височной долей, гипоталамус и РФ среднего мозга.
Главный афферентный вход в лимбическую систему идет через гипоталамус от РФ ствола мозга и от обонятельных рецепторов по волокнам обонятельного нерва (рис. 15).
Рис.15. Главные афферентные и эфферентные связи лимбической системы.
Из лимбической системы выходят два эфферентных выхода: через гипоталамус к вегетативным и соматическим центрам ствола мозга и спинного мозга, а также в ассоциативные зоны новой коры. Проводя возбуждение в ассоциативную кору лимбическая система включается в регуляцию высших психических функций.
Основное отличие лимбической системы – это наличие двухсторонних связей между ее структурами, которые образуют так называемые «круги» (рис.16). Эти кольцевые нейронные связи дают возможность пролонгирования возбуждения за счет реверберации, повышения проводимости синапсов и отвечают за формирования памяти и эмоций.
Американский невропатолог Дж.Пейпец (1937), изучая эмоциональные расстройства у больных с поражением гиппокампа и поясной извилины, выдвинул гипотезу о существовании единой системы, которая объединяет ряд структур мозга, участвующих в формировании эмоций. Эта система представляет собой замкнутую цепь (круг Пейпеца). Она включает в себя гиппокамп, гипоталамус, таламус, поясную извилину, парагиппокампову извилину. Этот круг отвечает за эмоции, формирование памяти и обучения. Другой лимбический круг играет важное значение в формировании агрессивно-оборонительных, пищевых и сексуальных реакций и включает в себя миндалину, гипоталамус и лимбические области среднего мозга.
А
б
Рис. 16. Схема основных внутренних связей лимбической системы:
а – круг Пейпеца; б – круг через миндалину.
Структуры лимбической системы имеют многочисленные двусторонние связи между собой, а также с лобными, височными долями коры и гипоталамусом. Благодаря этим связям лимбическая система регулирует и выполняет следующие функции:
1) Обеспечение приспособления организма к внешней среде и сохранение внутренней среды на определенном уровне. Эта функция осуществляется благодаря тесной эфферентной связи лимбической системы с вегетативными и соматическими центрами ствола мозга и спинного мозга через гипоталамус. Получая информацию о внешней и внутренней среде организма, лимбическая система после сравнения и обработки этой информации запускает через гипоталамус вегетативные, соматические и поведенческие реакции. В связи с этим лимбическая система получила второе название – «висцеральный мозг».
2) Формирование эмоций. В эксперименте на животных было выявлено, что к структурам лимбической системы наиболее тесно связанных с эмоциями относятся миндалевидное ядро и поясная извилина. Миндалина (амигдала, миндалевидное ядро) располагается глубоко в боковой части среднего мозга и ответственна за возникновение отрицательных эмоций – страх, гнев, ярость. При двухстороннем удалении миндалины у обезьян резко снижается их агрессивность, повышается тревожность и неуверенность в себе. У таких животных утрачивается способность к социальному внутригрупповому общению и поведению, они ведут себя отчужденно, избегают других членов группы. Раздражение некоторых зон поясной извилины ведет к возникновению немотивированной радости или грусти.
3) Участие в возникновении и организации направленности мотиваций. В экспериментах на обезьянах было показано, что при двухстороннем удалении миндалевидного тела животные не могут отличить съедобные и несъедобные предметы (психическая слепота), все предметы берут в рот (выраженный оральный рефлекс). Таким образом было выявлено, что миндалевидное тело регулирует пищевую мотивацию – формируется поведение на вкусную и невкусную пищу. Также в миндалине есть отделы, регулирующие половую мотивацию – при их раздражении возникает гиперсексуальность и выраженная половая мотивация.
4) Участие в механизмах памяти. В механизмах запоминания особая роль принадлежит гиппокампу. Гиппокамп – расположен по соседству с миндалиной и ответственен за память и обучение. Его деятельность совершенно необходима для консолидации памяти – перехода кратковременной памяти в долговременную. При его повреждении резко нарушается усвоение новой информации, образование промежуточной и долговременной памяти, возникает ретроградная амнезия (человек забывает то, что произошло недавно, но очень хорошо помнит то, что было в далеком прошлом). Предполагают, что способность к обучению определяется врожденной активностью соответствующих нейронов гиппокампа. Гиппокамп также участвует в ориентировочных рефлексах, реакциях внимания, настороженности, а также отвечает за эмоциональное сопровождение страха, агрессии, голода и жажды.
Таким образом, лимбическая система, являясь функциональным объединением различных структур мозга, участвует в формировании таких высших психических функций как эмоции и память, обеспечивает эмоционально-мотивационные компоненты поведения и интеграцию висцеральных функций организма.