Связь процессов торможения с состояниями сна и гипноза.
В ответ на многократные или монотонные стимулы обязательно развивается торможение. Если такая стимуляция продолжается, то наступает сон. Переходный период между бодрствованием и сном И.П. Павлов считал гипнотическим состоянием.
И.П. Павлов разделил гипнотическое состояние на три фазы в зависимости от размеров области коры полушарий, охваченной торможением, и соответствующей реактивности различных мозговых центров в процессе реализации условных рефлексов.
· Первая из этих фаз называется уравнительной. В это время сильные и слабые стимулы вызывают одинаковые условные ответы.
· Парадоксальная фаза характеризуется более глубоким сном. В этой фазе слабые раздражители вызывают более интенсивный ответ, чем сильные.
· Ультрапарадоксальная фаза означает еще более глубокий сон, когда ответ вызывают только слабые стимулы, а сильные приводят к еще большему распространению торможения.
· За этими тремя фазами следует глубокий сон.
И.П. Павлов считал, что гипнотическое состояние является частичным сном. Позже было выяснено, что одни люди более подвержены гипнозу, чем другие, а некоторые вовсе не поддаются ему (что говорит о различном соотношении процессов возбуждения и торможения у разных людей).
Современная психофизиология измененных состояний сознания (ИСС), вооруженная методами фМРТ, ПЭТ, МЭГ, ЭЭГ, изучает состояния бодрствования, гипноза (транса), быстрого и медленного сна и даже молитвы (медитации) как качественно разные.
Нейрофизиологическая модель формирования условных рефлексов по И.П. Павлову.
Физиологическую основу условного рефлекса составляет процесс замыкания временной связи.
Временная (условная) связь – это совокупность нейрофизиологических изменений мозга, возникающих в процессе сочетания условного и безусловного раздражителей и формирующих определенные взаимоотношения между различными мозговыми образованиями.
Механизм памяти фиксирует эти взаимоотношения, обеспечивая их удержание и воспроизведение.
И.П. Павлов считал, что замыкание временных связей происходит в коре больших полушарий головного мозга между тем пунктом, который воспринимает условный раздражитель, и корковым представительством безусловного рефлекса. По И.П. Павлову, каждый условный сигнал поступает в корковый конец анализатора, в проекционную зону, соответствующую модальности стимула. Каждый безусловный раздражитель, центр которого расположен в подкорковых структурах, имеет свое представительство в коре больших полушарий мозга.
Образование условного рефлекса как синтез безусловных рефлексов (Э.А. Асратян).
Ученик И.П. Павлова Эзрас Асратович Асратян (1903-1981) показал, что центральная часть дуги безусловного рефлекса на однолинейна, проходит не через один какой-нибудь уровень мозга, а имеет многоуровневую структуру.
Наивысшая часть дуги проходит через кору большого мозга, является корковым представительством данного безусловного рефлекса и олицетворяет кортиколизацию соответствующей функции. Асратян предположил, что, если сигнальный и подкрепляющий раздражители вызывают собственные безусловные рефлексы, то они и составляют нейрофизиологический механизм условного рефлекса.
Условный раздражитель не является абсолютно индифферентным, поскольку он сам вызывает определенную безусловнорефлекторную реакцию – ориентировочную, а при значительной силе этот «индифферентный» раздражитель вызывает безусловные оборонительные, висцеральные и соматические реакции. Дуга ориентировочного (безусловного) рефлекса также имеет многоэтажную структуру со своим корковым представительством в виде корковой «ветви» дуги рефлекса.
Например, при сочетании индифферентного (светового) раздражителя с безусловнорефлекторным (пищевым) подкрепляющим рефлексом образуется временная связь между корковыми (и подкорковыми) ветвями двух безусловных рефлексов (ориентировочного и подкрепляющего), т.е. образование условного рефлекса – это синтез двух различных безусловных рефлексов.
Доказательство изменения возбудимости в корковом представительстве сигнального раздражителя (на модели крыс, больных эпилепсией). Сильный звуковой сигнал, вызывающий у крыс эпилептические припадки, может превратиться в условный сигнал пищевой реакции. С приобретением звуковым раздражителем нового сигнального значения количество эпилептических припадков, вызываемых им (без подкрепления) значительно снижалось.
Структура условного рефлекса – синтез двух безусловных рефлексов.
Для проверки гипотезы Э.А. Асратяна о структуре условного рефлекса как процесса синтеза безусловных рефлексов было применено сочетание не типичного индифферентного раздражителя с безусловным, как это обычно делается, а попарное сочетание между собой двух типичных безусловных рефлексов: пища, локальное электрораздражение кожи, вдувание струйки воздуха в глаз (мигательный рефлекс), локальное термораздражение (местный сосудисто-двигательный рефлекс) и др.
Применялись раздражители, каждый из которых вызывает специфический объективно наблюдаемый безусловный рефлекс. При сочетании таких раздражителей вырабатываются условные рефлексы с двусторонней временной связью, причем каждый из пары сочетаемых раздражителей становится условным сигналом для рефлекса партнерного раздражителя, т.е. вызывает его эффекторное выражение.
Рефлексы с двусторонней временно́й связью. Пример про кролика. Даём еду – слюна. Дуем в глаз – мигает. Дуем в глаз – слюна. Кормим – мигает.