Подготовительная и исполнительная деятельность, их механизмы. Драйв-рефлексы (Ю. Конорский).

В качество основных положений теории выступили понятие драйва (биологической мотивации) и гностического нейрона. Приобретённое поведение животных и человека основываются на следующих принципах:

· принцип интеграции сенсорного потока за счёт формирования интегративных (гностических) нейронов

· образование временной связи между центрами условного и безусловного сигналов основано на принципе ассоциации

Конорский разделяет рефлексы по последовательности осуществления на подготовительные (состояние голода, жажды, страха, поисково-исследовательская деятельность) и исполнительные (пищевые, устранение раздражителя).

Система подготовительных рефлексов состоит из двух подсистем: одна вызывает определённую активность, другая – подавляет её.

Конорский вводит понятие драйва. Это первичный процесс, контролирующий основные виды подготовительной активности.

Драйвы, активируя рефлекторные центры, способствуют образованию ассоциации между ними.

После удовлетворения драйва следует состояние антидрайва (антиготовности).

Состояния, связанные с драйвами и антидрайвами, называются эмоциональными состояниями.

Структуры мозга, обеспечивающие эти состояния, называются мотивационной системой мозга.

Мозговые механизмы: гипоталамус (голод, агрессия) – там находятся центра как драйва, так и анти-драйва.

Лимбическая система активно работает, когда котёнок хочет есть и ищет еду. Ядро гипоталамуса, вентромедиальное ядро таламуса, амигдала, мезэнцефалическая ретикулярная формация.

Активно-оборонительный рефлекс может быть получен путем электрической стимуляции среднего мозга (его центрального серого вещества, миндалины, покрышки и некоторых гипоталамических образований), а стимуляция перегородки, хвостатого ядра, гиппокампа, базолатеральных отделов миндалевидного комплекса сопровождается снижением агрессивности, состоянием «умиротворения» животного. Раздражение отдельных точек гипоталамуса создает у кошки картину «чистого» страха, без признаков боли, а определенных ядер миндалины – реакции страха и ярости. Реакция активного избегания (типа «побег») в большинстве случаев может быть получена при стимуляции ростральной части латерального ядра миндалины, центрального ядра и внутренней капсулы (разрушение этих зон избирательно подавляет «побег»).

В центральном сером веществе и в гипоталамических структурах мозга у кошек и крыс были обнаружены нейроны, активность которых возникала только в состоянии ярости во время драки, а во время других видов поведения эти единичные нейроны были неактивны. Во время стимуляции центрального серого вещества защитные реакции обезьян проявляются в специфических формах поведения атаки, защиты и побега. Вентролатеральная часть центрального серого вещества среднего мозга является критической для адекватного выражения страха у животных.

В структуре ориентировочно-исследовательского поведения Ю. Конорский выделяет собственно ориентировочный рефлекс на новизну раздражителя (драйв новизны), включающий реакцию нацеливания органов чувств на новый стимул, и подготовительный исследовательский рефлекс, инициируемый потребностью организма в новых стимулах, драйвом сенсорного голода.

Безусловный драйв страха обусловливает подготовительный оборонительный рефлекс и может выражаться либо в замирании, либо в избегании данной ситуации; ярость выражается в наступательном рефлексе и т.д.

Сложнейшие безусловные рефлексы – это врождённый целостный поведенческий акт, системное морфофизиологическое образование, включающее в себя побуждающие и подкрепляющие компоненты (изготовительные и исполнительные рефлексы) [Павлов, Конорский].

16. Правила образования условных рефлексов.

Условный рефлекс – это индивидуально приобретенная реакция организма на ранее индифферентный раздражитель, воспроизводящая безусловный рефлекс.

В основе условного рефлекса лежит формирование новых или модификация существующих нервных связей, происходящие под влиянием изменений внешней и внутренней среды. Это временные связи, которые тормозятся при отмене подкрепления, изменении ситуации.

Совпадение во времени любого стимула, воспринимаемого органами чувств, с действием фактором, вызывающих врождённый рефлекс, придаёт этому индифферентному («безразличному») раздражителю сигнальное значение, т.е. значение связи с той или иной потребностью организма. Этот ранее индифферентный раздражитель становится условным сигналом у определённой деятельности и может самостоятельно её вызывать.

Условные рефлексы образуются лишь при большей физиологической силе безусловного раздражителя по сравнению с силой условного. Важнейшим фактором в выработке условной связи является совпадение биологической значимости безусловного подкрепления с доминирующей (или актуализированной) потребностью организма. Увеличение интенсивности подкрепления обычно повышает эффективность научения (скорость выработки условного рефлекса и его прочность). Эффективность выработки условнорефлекторного научения определяется как отношение числа условных (правильных) ответов к общему числу предъявлений условного стимула.

Обычно образование условного рефлекса происходит при совпадении сочетаемых раздражителей либо опережении сигнальным раздражителем безусловного подкрепления. Для большинства условных рефлексов наиболее эффективно 0,5-секундное опережение условным стимулом безусловного. Исследование временных отношений при выработке условных рефлексов позволяет ставить вопросы о времени следообразования, временных характеристиках энграммы, механизмах памяти. В процессе выработки условного рефлекса изменения интервала между сочетаемыми стимулами снижают прочность условного рефлекса. При обратном порядке следования ассоциируемых раздражителей условные рефлексы либо не образуются, либо возникают с большим трудом.