Основные принципы координации

1. Конвергенция (схождение) – это способность возбуждения от различных источников сходиться к одним и тем же промежуточным и конечным нейронам (рис. 8).

2. Дивергенция (расхождение) – расхождение импульсаций от одного нейрона сразу на многие нейроны. Это способность нейрона устанавливать многочисленные связи с другими нейронами. На основе дивергенции происходит иррадиация возбуждения и становится возможным быстрое вовлечение в ответную реакцию многих центров, расположенных на разных уровнях ЦНС (рис. 9).

3. Принцип иррадиации (распро­странения) возбуждений. Нейроны разных центров связаны между собой вставочными нейронами, и при сильном раздражении рецепторов могут возбуждаться не только нейроны центра данного рефлекса, но и другие центры. Например, если раздражать у спинальной лягушки одну из задних лапок, слабо сдавливая ее пинцетом, то она сокращается, если раздражение усилить, то происходит сокращение обеих задних лапок и даже передних.

Процесс распространения возбуждения в ЦНС с захватом все большего количества нейронов получил название иррадиации возбуждения.

4. Принцип доминанты был сформулирован А.А. Ухтомским (1923) как основной принцип работы нервных центров.

Доминанта – стойкий господствующий в данный момент очаг возбуждения в ЦНС, подчиняющий себе функции других нервных центров. Например, квакательный рефлекс при механическом несильном раздражении кожи у лягушки самца весной (половая доминанта), чувство голода, жажда.

Открытие доминанты произошло на основании экспериментов и в результате наблюдения над изменениями поведения животных и человека в различных жизненных ситуациях. В естественных условиях существования животных и человека доминанта охватывает большие системы рефлексов – так возникают пищевая, половая, оборонительная и прочие доминанты.

Явление, напоминающее доминанту, встречается и в клинической практике. Так, после травмы нервных стволов возникают иногда жгучие боли в раненой конечности, которые усиливаются при различных посторонних раздражениях, например, при при­косновении к любой части тела, при любом звуке и т.п. (рис. 10).

Доминантный очаг возбуждения характеризуется следующими свойствами:

1) повышенная возбудимость и лабильность, что способствует конвергенции к ним возбуждений из других центров;

2) стойкость процесса возбуждения, так как трудно подавить другим возбуждением;

3) способность к суммированию возбуждения;

4) способность к длительному удержанию возбуждения после окончания стимула (т.е. инерцией, последействием);

5) способность наводить торможение на другие рядом лежащие центры;

6) способность «притягивать» импульсы, идущие к другим отделам ЦНС.

Исходы доминанты:

1) адекватная реализация;

2) формирование новой доминанты;

3) волевое торможение («торможение в лоб»);

4) запредельное торможение.

Возникновение доминантного очага в каком-либо центре всегда сопровождается более или менее выраженным сопряженным торможением других нервных центров.

На базе доминантного очага в ЦНС формируется конкретная приспособительная деятельность, ориентированная на достижение полезных результатов.

5. Принцип общего конечного пути. Импульсы, приходящие в ЦНС по разным афферентным волокнам, могут конвергировать к одним и тем же вставочным или эфферентным нейронам. Один и тот же мотонейрон может возбуждаться импульсами, приходящими от различных рецепторов (зрительных, слуховых, тактильных и т.д.). Одно и то же рефлекторное движение может быть вызвано большим количеством различных раздражений, действующих на разные рецепторные аппараты, так как один и тот же мотонейрон входит в состав многих рефлекторных дуг (рис. 11).

Рис. 11. Принцип общего конечного пути

6. Принцип реципрокной (сопряженной) иннервации. Он отражает характер отношений между центрами, ответственными за осуществление противоположных функций (вдох и выдох, сгибание и разгибание конечности и т.д.). Центры мышц-анта­гонистов – сгибателей и разгибателей – находятся в противоположном состоянии при выполнении многих двигательных актов. Лишь при этом возможно точное движение сгибания и разгибания.

Например, активация проприорецепторов мышцы-сгибателя одновременно возбуждает мотонейроны мышцы-сгибателя и тормозит через вставочные тормозные нейроны Реншоу мотонейроны мышцы-разгибателя. Между центрами антагонистических мышц существуют определенные взаимоотношения. Возбуждение центра одной группы мышц сопровождается реципрокным (сопряженным) торможением центров антагонистической мускульной группы. Реципрокное торможение играет важную роль в автоматической координации двигательных актов.

7. Принцип субординации (соподчиненности) – низшие центры подчиняются высшим. Например, спинной мозг подчиняется головному или продолговатый – таламусу, таламус – коре и т.д., т.е. имеются иерархические взаимоотношения. Высшим центром регуляции является кора больших полушарий, которому подчиняются все нижележащие. В пределах спинного мозга субординации нет.

8. Принцип обратной связи – это управление нервным центром или рабочим органом с помощью афферентных импульсов, поступающих от них. Всякий двигательный акт, вызываемый тем или иным раздражением, сопровождается возбуждением рецепторов мышц, сухожилий и суставных сумок – проприорецепторов, от которых нервные импульсы поступают в ЦНС. Если совершенное человеком движение контролируется зрением, то к проприорецептивным импульсам присоединяются также зрительные сигналы. В случае же, когда результатом движения является возникновение какого-либо звука (например, при нажатии пальцем на клавишу рояля), в ЦНС поступают и слуховые сигналы. Эти афферентные импульсы, рождающиеся в организме в результате деятельности органов и тканей, называются вторичными афферентными импульсами. Они осуществляют функцию «обратной связи». Благодаря существованию обратной связи между нервными центрами и рабочими аппаратами согласуется интенсивность возбуждения различных групп нейронов в нервном центре и последовательность включения различных ее элементов с рабочим эффектом, т.е. мышечным движением.

Процессы торможения в ЦНС.
Классификация видов торможения

В ЦНС одновременно с процессом возбуждения возникает процесс торможения, выключающий нервные центры, которые могли бы препятствовать осуществлению какого-либо вида деятельности организма, например, сгибанию ноги.

Может ли возбудимая клетка не ответить на раздражение, даже если оно будет сверхсильным? Может, но только в пределах ЦНС, т.е. мышечная или железистая клетка всегда будет возбуждаться при действии на нее порогового или сверхпорогового раздражителя. Тогда как в ЦНС существует такое явление, как торможение.

Возбуждением называют нервный процесс, который либо вызывает деятельность органа, либо усиливает существующую. Под торможением понимают такой активный нервный процесс, который ослабляет, либо прекращает деятельность или препятствует ее возникновению. В отличие от возбуждения торможение – локальный, нераспространяющийся процесс, возникающий на клеточной мембране. Взаимодействие этих двух активных процессов лежит в основе нервной деятельности.

Центральное торможение

Явление центрального торможения было открыто И.М. Сеченовым в 1862 г. в эксперименте на таламической лягушке, у которой перерезали головной мозг на уровне зрительных бугров и удаляли полушария головного мозга (рис. 13). Затем по методу Тюрка измеряли время рефлекса отдергивания задних лапок (сгибательного рефлекса) при погружении их в раствор соляной кислоты. Время рефлекса – это время от начала раздражения до начала ответной реакции. Затем на область зрительных бугров накладывался кристалл поваренной соли, и время рефлекса увеличивалось, т.е. в таламической области мозга у лягушки существуют нервные центры, оказывающие тормозящее влияние на спинномозговые рефлексы.

Прекращение воздействия соли на зрительные бугры приво­дило к восстановлению исходного времени рефлекторной реакции.

Этот рефлекс осуществляется спинальными центрами, и его время служит показателем возбудимости нервных центров.

Кристаллик соли, раздражая зрительные бугры, вызывает возбуждение, которое распространяется к спинальным центрам и тормозит их деятельность. И.М. Сеченов пришел к заключению, что торможение является следствием взаимодействия двух или более возбуждений на нейронах ЦНС. В этом случае одно возбуждение становится тормозимым, другое – тормозящим.

Таким образом, И.М. Сеченов доказал, что наряду с торможением в периферической нервной системе существует и центральное торможение, характерное для ЦНС.

Торможение в ЦНС выполняет две основные функции. Во‑первых, оно координирует функции, т.е. направляет возбуждение по определенным путям к определенным нервным центрам, при этом выключая те пути и нейроны, активность которых в данный момент не нужна для получения конкретного приспособительного результата. Если бы не существовало торможения, то каждый раздражитель, действующий на организм, вызывал бы реализацию своего рефлекса. В каждый конкретный момент времени на организм действует огромное количество раздражителей. В каждую секунду только в спинной мозг поступает такое количество чувствительной информации, которое соответствует всему объему информации, хранящейся в Российской государственной библиотеке. Если бы каждый из этих импульсов запускал рефлекс, то невозможно было бы осуществлять целенаправленную деятельность. Во-вторых, торможение выполняет охранительную, или защитную функцию, предохраняя нервные клетки от перевозбуждения и истощения при действии сверхсильных и длительных раздражителей.

Торможение реализуется особыми тормозными нейронами ЦНС. Примерами таких нейронов могут служить клетки Реншоу спинного мозга, моховидные клетки мозжечка, тормозные нейроны ретикулярной формации.