Общая характеристика рефлексов

Рефлекс является функциональной единицей нервной деятельности. Он обеспечивает тонкое, точное и совершенное уравновешивание организма с окружающей средой, а также контроль и регуляцию функций внутри организма. В этом состоит его биологическое значение. Вся нервная деятельность складывается из рефлексов различной степени сложности.

Основоположником рефлекторной реакции является великий французский философ-дуалист, физик и математик Рене Декарт (XVII в.), считавший, что есть душа, которая находится в эпифизе.

Чешский ученный Прохазка предложил термин «рефлекс» – отражение.

Своё развитие рефлекторная теория получила в фундаментальных трудах русских ученых И.М. Сеченова и И.П. Павлова. В 1863 г. в книге «Рефлексы головного мозга» И.М. Сеченов высказал мысль, что не только спинной мозг, как полагал Декарт, но и головной мозг работает по принципу рефлекса: «...без внешнего чувственного раздражения невозможна хоть на миг психическая деятельность и ее выражение – мышечное движение». Он писал, что «все акты сознательной и бессознательной жизни – суть рефлекса». Показал целесообразную изменчивость рефлексов (в опытах с переключением), открыл явление центрального торможения, изучил свойства нервных центров (суммация, последействие, окклюзия и т.д.).

И.М. Сеченов писал: «...если выключить все рецепторы, то человек должен заснуть мертвым сном и никогда не проснуться». Это теоретическое положение нашло свое обоснование в клинической практике. С.П. Боткин наблюдал больного, у которого из всех рецепторов тела функционировали один глаз и одно ухо. Как только больному закрывали глаз и затыкали ухо, он засыпал.

И.П. Павлов предложил объективный метод для изучения высшей нервной деятельности – метод выработки условных рефлексов. Открыл условные рефлексы – качественно новую, высшую форму нервной деятельности, свойственную головному мозгу. Он создал рефлекторную теорию, основанную на трех принципах:

а) детерминизма, т.е. причинной обусловленности различных процессов мозговой деятельности;

б) анализа и синтеза раздражений в высших отделах мозга;

в) структурности –приурочения динамики к структуре, т.е. связи функций мозга с определенными его структурами.

Дальнейшее изучение рефлекторных механизмов нервной деятельности отражено в работах П.К. Анохина и Н.А. Бернштейна.

К.П. Анохин описал механизм обратной афферентации, создал учение о функциональной системе саморегуляции, обосновал, что в основе рефлекторной деятельности лежит конечный приспособительный результат – «принцип обратной связи». Анохин считал, что надо говорить не о рефлекторной дуге, а о рефлекторном кольце.

Рефлекс – ответная реакция организма на раздражения внешней или внутренней среды, осуществляемая при участии ЦНС. Например, отдергивание руки при уколе, смыкание век при раздражении роговицы – это тоже рефлекс. Выделение желудочного сока при попадании пищи в желудок, дефекация при наполнении прямой кишки, покраснение кожи при тепловом воздействии, коленный, локтевой – это все примеры рефлексов. Количество рефлексов безгранично. Общим для них является обязательное участие в их реализации ЦНС.

Морфологической основой рефлекса является рефлекторная дуга. Цепь нейронов (чувствительный нейрон – вставочный – двигательный) образует путь, по которому нервный импульс от рецептора доходит до рабочего органа. Путь, по которому проходят импульсы, вызывающие рефлекторную реакцию, называется рефлекторной дугой (рис. 3).

Рефлекторная дуга состоит из пяти звеньев:

1) рецептор;

2) афферентное звено (чувствительный нейрон, центростремительный);

3) центральное звено (ассоциативный, вставочный нейрон);

4) эфферентное звено (двигательный нейрон, центробежный);

5) рабочий орган (эффектор).

Рис. 3. Схема рефлекторной дуги.
А – соматический рефлекс; Б – вегетативный рефлекс:

1 – рецептор; 2 – чувствительный нейрон; 3 – ЦНС; 4 – двигательный нейрон;
5 – рабочий орган – мышца, железа; 6 – ассоциативный (вставочный) нейрон;
7 – вегетативный узел

Для осуществления рефлекса необходима целостность рефлекторной дуги. Выключение любого ее звена ведет к исчезновению рефлекса. Путем последовательного выключения отдельных звеньев возможен анализ функционального значения каждого звена рефлекторной дуги.

Рецепторы – специализированные чувствительные образования, способные воспринимать раздражения и преобразовывать их в нервные импульсы.

Классификация рецепторов

I. По локализации выделяют следующие виды рецепторов:

1) экстерорецепторы – располагаются в коже и слизистых оболочках и воспринимают внешнее раздражение (терморецепторы, рецепторы осязания (тактильные), давления, болевые). К ним также относятся чувствительные элементы органов чувств, например, палочки и колбочки сетчатки;

2) рецепторы, заложенные в аппарате движения (в мышцах, сухожилиях, суставных капсулах и связках, надкостнице, фасциях), называются проприорецепторами (глубокими рецепторами). Они воспринимают чувство веса, давления, вибрации, состояние мышц;

3) интерорецепторы – находятся в стенках внутренних органов и сосудов. Воспринимают химический состав определенных веществ, степень наполнения внутренних органов;

4) рецепторы специализированных органов чувств. Отвечают за восприятие зрительных, слуховых, обонятельных, вкусовых раздражений и чувство равновесия.

II. По строению выделяют следующие виды рецепторов:

1) свободные нервные окончания: воспринимают болевые импульсы;

2) инкапсулированные: воспринимают тактильные, температурные и проприорецептивные раздражения;

3) первичночувствующие клетки: воспринимают зрительные, слуховые, вестибулярные и вкусовые раздражения.

III. По природе адекватного раздражителя:

– механорецепторы;

– хеморецепторы;

– фоторецепторы;

– терморецепторы;

– осморецепторы;

– волюморецепторы и т.д.

IV. По характеру ощущений:

– зрительные;

– слуховые;

– вкусовые;

– тактильные;

– температурные;

– болевые;

– положения тела в пространстве.

V. По числу воспринимаемых раздражителей:

– мономодальные;

– полимодальные.

Участок тела, содержащий рецепторы, при раздражении которых возникает определенный рефлекс, называется рецептивным полем рефлекса или рефлексогенной зоной. Любой рефлекс можно вызвать только с определенного рецептивного поля. Например, коленный рефлекс (разгибание колена) возникает при ударе по сухожилию ниже надколенника.

Любое раздражение, воспринимаемое рецептором, кодируется (преобразуется) в нервный импульс и направляется по афферентным волокнам в ЦНС. В центре информация перерабатывается, отбирается, передается на двигательные волокна, которые посылают возбуждение к рабочим органам. В результате вызывают тот или иной приспособительный акт – движение или секрецию.

Во время ответной реакции возбуждаются рецепторы рабочего органа и от них в ЦНС поступают импульсы, т.е. информация о достигнутом результате. Афферентные импульсы осуществляют обратную связь, либо усиливают и уточняют реакцию, если она не достигла цели, либо прекращают ее, т.е. работают по принципу обратной связи.

Для осуществления любого рефлекса необходима целостность всех звеньев рефлекторной дуги. Нарушение хотя бы одного из них ведет к исчезновению рефлекса. Если лапку лягушки опустить в слабый раствор серной кислоты, возникнет оборонительный рефлекс – лапка отдернется. Однако если снять кожу и тем самым удалить кожные рецепторы, то серная кислота не окажет воздействия.

Подобное можно наблюдать при разрушении любого другого звена: ЦНС, чувствительных или двигательных нервных волокон. Самое сильное раздражение не вызовет ответной реакции, нервная деятельность будет отсутствовать.

Время рефлекса.Время, прошедшее от момента нанесения раздражения до ответа на него, называется временем рефлекса. Это время слагается из времени, необходимого для возбуждения рецепторов, проведения возбуждения по чувствительным волокнам ЦНС, двигательным волокнам и периода возбуждения рабочего органа. На проведение возбуждения через нервные центры уходит большая часть времени – центральное время рефлекса. Возбуждение проводится через синапсы, а в синапсах ЦНС происходит замедление проведения возбуждения. Чем меньше нейронов входит в состав рефлекторной дуги, тем короче время рефлекса. Простые сухожильные рефлексы, имеющие моносинаптическую (двухнейронную) рефлекторную дугу, наиболее быстрые, так как возбуждение проходит через один синапс. Время сложных вегетативных рефлексов дольше. Время рефлекса зависит от силы раздражения и возбудимости ЦНС. При сильном раздражении оно короче, при снижении возбудимости время рефлекса увеличивается, при повышении возбудимости – уменьшается.

Классификация рефлексов

I. По характеру связи между нейронами различают:

1. Безусловные (врожденные) рефлексы. Они передаются по наследству, присущи каждому биологическому виду. Их дуги формируются к моменту рождения и в норме сохраняются в течение всей жизни. Однако они могут изменяться под влиянием болезни.

2. Условные (рефлекторные реакции, приобретаемые на протяжении индивидуальной жизни человека, например, протягивание руки к выключателю). Они возникают при индивидуальном развитии и накоплении новых навыков. Выработка новых временных связей зависит от изменяющихся условий среды. Условные рефлексы формируются на основе безусловных и с участием высших отделов головного мозга.

II. По расположению рецепторов, раздражение которых вызывает данный рефлекторный акт:

1) экстерорецептивный рефлекс – раздражение рецепторов внешней поверхности тела (зрительные, обонятельные и др.);

2) висцеро- или интерорецептивный рефлекс – возникающий при раздражении рецепторов внутренних органов и сосудов (хемо-, баро-, осмо-);

3) проприорецептивный (миотатический) рефлекс – раздражение рецепторов скелетных мышц, суставов, сухожилий.

III. По биологическому значению:

1. Пищевые:

– рефлекторный акт глотания;

– жевания;

– сосания;

– слюноотделения;

– секреции желудочного и поджелудочного сока и др.

2. Оборонительные – реакции устранения от повреждающих и болевых раздражений.

3. Рефлексы сохранения гомеостаза:

– рефлекс терморегуляции;

– дыхательный рефлекс;

– сердечный;

– сосудистые, способствующие сохранению постоянства артериального давления и др.

4. Позно-тонические (рефлексы положения тела в пространстве).

5. Локомоторные (рефлексы передвижения тела в пространстве).

6. Половые – рефлексы, связанные с осуществлением полового акта; в эту же группу можно отнести и так называемые родительские рефлексы, связанные с выкармливанием и выхаживанием потомства.

7. Стато-кинетические и локомоторные – рефлекторные реакции поддержания определенного положения и передвижения тела в пространстве.

8. Ориентировочный рефлекс – рефлекс на новизну. Он возникает в ответ на любое достаточно быстро происходящее колебание окружающей среды и выражается внешне в настораживании, прислушивании к новому звуку, обнюхивании, повороте глаз и головы, а иногда и всего тела в сторону появившегося светового раздражителя и т.п. Осуществление этого рефлекса обеспечивает лучшее восприятие действующего агента и имеет важное приспособительное значение.

IV. По эффекторам:

1. Соматические (скелетная мускулатура).

2. Вегетативные (гладкая мускулатура или железы), т.е. эффектором являются внутренние органы, эфферентная часть сформирована вегетативными нейронами.

V. По уровню замыкания рефлекторной дуги в ЦНС выделяют (рис. 4):

1. Спинальные (рефлекторные дуги замыкаются в спинном мозге). Например, сгибательный рефлекс – укол или нанесение слабого раствора кислоты на лапку лягушки вызывает рефлекторное сокращение мышц этой лапки, которая сгибается и устраняется от раздражителя;

– рефлекс натирания – прикладывание к коже боковой поверхности тела лягушки кусочка фильтровальной бумаги, смоченной кислотой, влечет за собой сокращение приводящих мышц лапки той же стороны, потирание раздраженного места и сбрасывание бумаги;

– рефлекс почесывания – потирание кожи на боку собаки влечет за собой притягивание задней лапы со стороны раздражения к боковой поверхности туловища и ритмические сгибательные движения почесывания;

– коленный рефлекс – при легком коротком ударе по сухожилию четырехглавой мышцы бедра под коленной чашечкой происходит резкое разгибание ноги в колене;

– ахиллов рефлекс – при ударе по ахиллову сухожилию происходит резкое сокращение икроножной мышцы;

– подошвенный рефлекс – раздражение кожи подошвенной части ноги взрослого человека вызывает рефлекторное сгибание стопы и пальцев.

2. Бульбарные (замыкающие в продолговатом мозге).

Например, сосательный рефлекс – прикосновение к губам грудного младенца ведет к появлению ритмических сосательных движений; а также корнеальный рефлекс – прикосновение к роговице глаза ведет к смыканию век.

3. Мезэнцефальные (участвуют нейроны среднего мозга).

Например, зрачковый рефлекс – освещение ярким светом глаза вызывает сужение зрачка

4. Диэнцефальные (нейроны промежуточного мозга).

Рис. 4. Уровни
рефлекторной дуги

5. Корковый (для которого необходимы нейроны коры головного мозга).

VI. По количеству нейронов, участвующих в замыкании рефлекторной дуги:

1) моносинаптические – состоят из двух нейронов (чувствительного и двигательного), импульсы проходят через один синапс;

2) полисинаптические – состоят из трех и более нейронов (чувствительный, двигательный, вставочный), импульсы проходят через несколько синапсов.

VII. По характеру ответной реакции, в зависимости от того, какие органы в ней участвуют:

– моторные, или двигательные рефлексы, – исполнительным органом служат мышцы;

– секреторные рефлексы – заканчиваются секрецией желез;

– сосудодвигательные рефлексы – проявляющиеся в сужении или расширении кровеносных сосудов.

По характеру рефлексов судят о состоянии различных отделов нервной системы. При исследовании рефлексов определяют их уровень, равномерность, асимметрию; при повышенном уровне отмечают рефлексогенную зону. При описании рефлексов применяют следующие градации: живые рефлексы; гипорефлексия; гиперрефлексия (с расширенной рефлексогенной зоной); арефлексия (отсутствие рефлексов).

Сухожильные и надкостничные рефлексы вызываются с помощью короткого удара по сухожилию или надкостнице и имеют важное диагностическое значение в неврологической практике. Рефлекторная реакция проявляется в виде резкого сокращения мышц.

Эта классификация приемлема для простых рефлексов, направленных на объединение функций внутри организма. При сложных рефлексах, в которых участвуют нейроны, находящиеся в высших отделах ЦНС, как правило, в осуществление рефлекторной реакции вовлекаются различные исполнительные органы, в результате чего происходит изменение соотношения организма с внешней средой, а также его поведения.

Нервный центр

С точки зрения анатомии нервный центр (ядро) – совокупность близко расположенных нейронов на определенном уровне мозга, объединенных общими морфологическими особенностями. Например, в продолговатом мозге – центры дыхания, кровообращения и другие.

С точки зрения физиологии нервный центр – это функционально связанная совокупность нейронов, расположенных на различных уровнях ЦНС и обеспечивающих регуляцию той или иной функции или осуществление целостной реакции организма. Например, нервный центр, регулирующий дыхание, имеет свое представительство в разных отделах ЦНС. Например, кора больших полушарий регулирует произвольную регуляцию дыхания; лимбическая кора – связь эмоций и дыхания; гипоталамус – приспособление дыхания к уровню обменных процессов и т.д.

Каждый рефлекс имеет свой центр: существует центр коленного рефлекса, центр локтевого рефлекса, мигательного; есть сердечно-сосудистый, дыхательный, пищевой центры, центры сна и бодрствования, голода и жажды и т.д. В целом организме при формировании сложных адаптивных процессов происходит функциональное объединение нейронов, расположенных на различных уровнях ЦНС, т.е. сложное объединение большого количества центров.

Объединение нервных центров (ядер) между собой осуществляется проводящими путями ЦНС с помощью нейро-нейрональных (межнейронных) синапсов. Существует три типа соединения нейронов: последовательное, дивергентное и конвергентное.

Нервные центры обладают рядом характерных функциональных свойств, которые во многом обусловлены этими тремя типами нейронных сетей, а также свойствами межнейронных синапсов.

Свойства нервных центров

Нервные центры обладают рядом общих свойств, что во многом определяется структурой и функцией синаптических образований.

1. Возбуждение в нервных центрах распространяется односторонне – от рецептора к эффектору. Одностороннее проведение связано с тем, что связь между нейронами осуществляется в основном с помощью синапсов, что обусловливается свойством химических синапсов односторонне проводить возбуждение от пресинаптической мембраны к постсинаптической, на которой имеются специфические структуры (рецепторы). Если перерезать передние и задние корешки спинного мозга и раздражать их, то при раздражении задних (чувствительных корешков) с помощью осциллографа можно зарегистрировать возникновение потенциалов на передних корешках, а если раздражать передние, то на задних корешках потенциалы не регистрируются.

2. Центральная задержка. Возбуждение в нервных центрах проводится медленнее, чем по нервному волокну. Это обусловлено замедленным проведением возбуждения через синапсы (синаптическая задержка), которых в ядре много. Синаптическая задержка включает в себя время выделения медиатора из везикул, время трансфузии его через синаптическую щель к постсинаптической мембране и время генерации постсинаптического потенциала.

Центральное время рефлекса – самое короткое у моносинаптического рефлекса, например, время центрального торможения коленного рефлекса – 3 мс. Чем больше нейронов входит в рефлекторную дугу (тем больше синапсов), тем больше время рефлекса.

3. В нервных центрах осуществляется суммация возбуждений. Суммация – сложение допороговых импульсов. Основана на свойстве каждого нейрона в центре к суммации как возбуждения, так и торможения. Различают два вида суммации.

Временная, или последовательная, если импульсы возбуждения приходят к нейрону по одному и тому же пути через один синапс с интервалом меньшим, чем время полной реполяризации постсинаптической мембраны (рис. 5). В этих условиях локальные токи на постсинаптической мембране воспринимающего нейрона суммируются и доводят ее деполяризацию до уровня Е_к, достаточного для генерации нейроном потенциала действия. Известно, что один подпороговый афферентный стимул не вызывает ответной рефлекторной реакции, а создает в ЦНС местное возбуждение. При действии серии подпороговых импульсов выделяется достаточное количество медиатора для того, чтобы деполяризация достигла критического уровня и возникло распространяющееся возбуждение.

Данная суммация называется временной, потому что на нейрон в течение некоторого промежутка времени приходит серия импульсов (раздражений). Последовательной она называется, потому что реализуется в последовательном соединении нейронов.

Пространственная, или одновременная, – наблюдается в том случае, когда импульсы возбуждения поступают к нейрону одновременно через разные синапсы (рис. 6).

Пространственной данная суммация называется, потому что раздражитель действует на некоторое пространство рецептивного поля, т.е. несколько (минимум два) рецепторов разных участков рецептивного поля. Тогда как временная суммация может реализоваться при действии серии раздражителей на один и тот же рецептор. Одновременной она называется, потому что информации к нейрону приходят одновременно по нескольким (минимум два) каналам связи, т.е. одновременная суммация реализуется конвергентным соединением нейронов.

Рис. 6. Пространственная суммация в результате одновременно
наносимых раздражений:

а – передача возбуждения с одного аксона (уменьшение мембранного потенциала)

б – передача возбуждения с трех аксонов и генерация потенциала действия

Пространственную суммацию, как и последовательную, можно объяснить тем, что при подпороговом раздражении, пришедшем по одному афферентному пути, выделяется недостаточное количество медиатора для того, чтобы вызвать деполяризацию мембраны до критического уровня. Если же импульсы приходят одновременно несколькими афферентным путям к одному и тому же нейрону, в синапсах выделяется достаточное количество медиатора, необходимого для пороговой деполяризации и возникновения потенциала действия.

4. Трансформация ритма возбуждения – изменение количества импульсов возбуждения, выходящих из нервного центра, по сравнению с числом импульсов, приходящих к нему.

Различают два вида трансформации:

1) понижающая, в основе которой лежит явление суммации возбуждений, когда в ответ на несколько пришедших допороговых возбуждений к нервной клетке в нейроне возникает только одно пороговое возбуждение;

2) повышающая, в ее основе лежат механизмы умножения (мультипликации), способные резко увеличить количество импульсов возбуждения на выходе.

5. Рефлекторное последействие заключается в том, что рефлекторная реакция заканчивается позже прекращения действия раздражителя (рис. 7).

Рис. 7. Кольцевые связи в нервном центре (Лоренто де Но).

Стрелками показано направление движения импульсов

Это явление обусловлено двумя причинами:

1) длительной следовой деполяризацией мембраны нейрона на фоне прихода мощной афферентации (сильной чувствительной импульсации), вызывающей выделение большого количества (квантов) медиатора, что обеспечивает возникновение нескольких потенциалов действия на постсинаптической мембране и, соответственно, кратковременное рефлекторное последействие;

2) пролонгированием выхода возбуждения к эффектору в результате циркуляции (реверберации) возбуждения в нейронной сети типа «нейронной ловушки». Возбуждение, попадая в такую сеть, может длительное время циркулировать в ней, обеспечивая длительное рефлекторное последействие. Возбуждение в такой цепочке может циркулировать до тех пор, пока какое-либо внешнее воздействие затормозит этот процесс или в ней наступит утомление. Примером последействия может служить хорошо всем известная жизненная ситуация, когда даже после прекращения действия сильного эмоционального раздражителя (после прекращения ссоры) еще какое-то более или менее продолжительное время продолжается общее возбуждение, артериальное давление остается повышенным, сохраняется гиперемия лица, тремор кистей.

Таким образом, последействие объясняется наличием следовой деполяризации. Если следовая деполяризация длительна, то на ее фоне в течение нескольких миллисекунд может возникать потенциал действия (ритмическая активность нейрона), вследствие чего сохраняется ответная реакция. Но это дает сравнительно короткий эффект последействия. Более длительное последействие связано с наличием кольцевых связей между нейронами. В них возбуждение как бы само себя поддерживает, возвращаясь по коллатералям аксонов к первоначально возбужденному нейрону. От кольцевых связей между нейронами зависит электрическая активность нервных центров, имеющая место и при отсутствии афферентных стимулов, которую называют тонусом центров. Это явление проявляется в том, что нервный центр вследствие спонтанной активности посылает к органам и тканям редкие импульсы и обусловливает их тонус (тонус скелетных мышц, гладких мышц внутренних органов, стенок сосудов и др.). Тоническое состояние центров поддерживается различными гуморальными факторами и афферентными импульсами.

6. Нервные центры обладают высокой чувствительностью к недостатку кислорода. Нервные клетки отличаются интенсив­ным потреблением кислорода. Мозг человека поглощает около 40–70 мл кислорода в минуту, что составляет 1/4–1/8 часть всего количества кислорода_, потребляемого организмом. Потребляя большое количество кислорода, нервные клетки высокочувствительны к его недостатку. Полное или частичное прекращение кровообращения центра (при тромбозе или разрыве кровеносных сосудов) ведет к тяжелым расстройствам деятельности нейронов, а полное прекращение – к гибели в течение 5–6 мин. Даже кратковременная остановка мозгового кровообращения или кратковременное резкое падение давления в кровеносных сосудах головного мозга вызывает у человека немедленную потерю сознания. Особенно сильно страдают при прекращении кровоснабжения клетки коры больших полушарий головного мозга. Центры ствола мозга восстанавливают свои функции через
15–20 мин, а центры спинного мозга – через 20–30 мин полного прекращения притока к ним крови.

7. Нервные центры, как и синапсы, обладают высокой чувствительностью к действию различных химических веществ, особенно ядов (стрихнин, морфин, фенамин, кортизол, хлороформ, барбитураты, алкоголь). На одном нейроне могут располагаться синапсы, обладающие различной чувствительностью к различным химическим веществам. Поэтому можно подобрать такие химические вещества, которые избирательно будут блокировать одни синапсы, оставляя другие в рабочем состоянии. Это делает возможным корректировать состояния и реакции как здорового, так и больного организма. Некоторые вещества действуют на определенные нервные центры. Например, апоморфин влияет болеет резко на рвотный центр, а лобелин – на дыхательный. Стрихнин блокирует функцию тормозных синапсов и вызывает резкое повышение возбудимости ЦНС, особенно спинного мозга. Кардиазол действует избирательно на двигательную зону больших полушарий.

8. Нервные центры, как и синапсы, обладают быстрой утомляемостью в отличие от нервных волокон, которые считаются практически неутомляемыми. Это обусловлено резким уменьшением запасов медиатора в нервных окончаниях, уменьшением чувствительности к медиатору постсинаптической мембраны нервной клетки, уменьшением ее энергетических запасов, что наблюдается при длительной работе и является основной причиной развития утомления. Кроме того, в процессе деятельности нейрона наступает постепенное снижение чувствительности его рецепторов к медиатору, что называется десенситиза­цией. Быстрая утомляемость нервного центра проявляется в постепенном снижении и в конечном итоге полном прекращении рефлекторного ответа при продолжительном раздражении афферентных нервных волокон.

9. Нервные центры, как и синапсы, обладают низкой лабильностью, основной причиной которой является синаптическая задержка. Суммарная синаптическая задержка, наблюдающаяся во всех нейро-нейрональных синапсах при проведении импульсации по ЦНС, или в нервном центре, называется центральной задержкой.

10. Нервные центры обладают тонусом, который выражается в том, что даже при отсутствии специальных раздражений они постоянно посылают импульсы к рабочим органам. Некоторые рефлекторные акты протекают в течение длительного времени без видимого утомления. Это, например, тонические рефлексы с длительным, многочасовым поддержанием мышечного тонуса. При осуществлении того или иного рефлекса даже в состоянии относительного покоя из нервных центров на периферию к соответствующим органам и тканям поступают разряды нервных импульсов.

При осуществлении рефлекторной реакции они более частые и идут по большему числу эфферентных волокон.

Редкие импульсы, непрерывно поступающие из нервных центров на периферию, обусловливают тонус скелетных мышц, тонус мышц кишечника, сосудистый тонус.

Такое постоянное возбуждение нервных центров и называется тонусом нервных центров. Тонические рефлексы – обязательные спутники всякого двигательного акта. Особенно велико их значение в передвижении тела в пространстве, т.е. локомоции.

11. Нервные центры обладают пластичностью – способностью изменять собственное функциональное назначение и расширять свои функциональные возможности. Также пластичность можно определить как способность одних нейронов брать на себя функцию пораженных нейронов того же центра. Именно с явлением пластичности связана способность восстанавливать двигательную активность конечностей, например, ног, утраченную в результате травм спинного мозга. Однако это возможно только при поражении части нейронов данного центра или сохранении целостными части проводящих путей ЦНС. При полном разрыве спинного мозга восстановление двигательной активности оказывается невозможным. Кроме того, нейроны одного центра, например сгибателей, не могут брать на себя функцию нейронов другого центра – разгибателей, т.е. явление пластичности центров ЦНС ограничено.

Таким образом, посттравматическая пластичность нейронных бъединений выполняет компенсаторную (восстановительную) функцию, а пластичность, вызванная длительным афферентным раздражением – приспособительную функцию. Например, для процесса обучения пластичность нейронных объединений является необходимым условием, т.е. его рабочим механизмом.

12. Окклюзия (запирание, закупорка) – (лат. осclusus – запертый) осуществляется (также как и пространственная суммация) в конвергирующей системе соединения нейронов. Одновременной активации нескольких (минимум двух) рецепторов сильным или сверхсильным раздражителями к одному нейрону будут конвергировать несколько пороговых или сверхпороговых импульсов. На этом нейроне будет происходить окклюзия, т.е. эти два раздражителя ответят с той же максимальной силой, что и на каждый из них в отдельности. Феномен окклюзии состоит в том, что количество возбужденных нейронов при одновременном раздражении афферентных входов обоих нервных центров оказывается меньше, чем арифметическая сумма возбужденных нейронов (реакций) при раздельном (изолированном) раздражении каждого афферентного входа в отдельности (рецептивных полей).

Причина феномена окклюзии – перекрытие путей на вставочных или эфферентных нейронах с помощью конвергенции.

Явление окклюзии приводит к снижению силы ответной реакции. Окклюзия имеет охранительное значение, предотвращая перенапряжение нейронов при действии сверхсильных раздражителей.

13. Индукция в нервных клетках заключается в наведении противоположного процесса (торможения) возбуждением, и наоборот. Индукция бывает одновременной и последовательной. Одновременная – наблюдается в нескольких центрах одновременно: в одном, например, возбуждение, а в соседних – торможение. Последовательная индукция наблюдается в одном и том же центре, где вслед за возбуждением наводится торможение.

Различают положительную и отрицательную индукции. Положительная – когда наводится возбуждение вслед за торможением или в соседних центрах, или в одном центре при одновременном торможении одних центров. А под отрицательной
индукцией понимают такую, когда возбуждение наводится
торможением или в соседних центрах, или в том же, вслед за
возбуждением.

14. Облегчение проведения, или проторение пути. Установлено, что после возбуждения, возникшего в ответ на ритмическое раздражение, следующий стимул вызывает больший эффект или для поддержания прежнего уровня ответной реакции требуется меньшая сила последующего раздражения. Это явление получило название облегчения. Его можно объяснить тем, что при первых стимулах ритмического раздражителя происходит перемещение пузырьков медиатора ближе к пресинаптической мембране и при последующем раздражении медиатор быстрее выделяется в синаптическую щель. Это, в свою очередь, приводит к тому, что вследствие суммации ВПСП быстрее достигается критический уровень деполяризации и возникает распространяющийся потенциал действия.

Координация рефлекторной деятельности ЦНС.
Основные принципы

Координация рефлекторной деятельности ЦНС представляет собой согласованную работу нейронов ЦНС, основанную на взаимодействии нейронов между собой и одновременной реализации многих свойств ЦНС. Координация происходит от слова «сoordinati», что означает упорядочение. Основная функция нервной системы заключается в приспособлении организма к окружающим условиям. Но это возможно лишь тогда, когда рефлекторная деятельность упорядочена. Так, при раздражении любого участка тела должна быть диффузная реакция всех мышц тела и конечностей. Это происходит в силу анатомического строения ЦНС, обеспечивающего соединение различных нейронов не только на одном уровне, но и расположенных в ее верхних и нижних этажах (наблюдается у новорожденных младенцев). У взрослого человека рефлекторная деятельность упорядочена: если уколоть какой-либо палец правой руки, то отдергивается правая рука, а не левая, и тем более не нога.