Система рефлексов в восходящем ряду.
Ознакомившись с функциями разных отделов ЦНС, расположенных ниже коры больших полушарий, целесообразно резюмировать изложенные факты, рассмотрев особенности рефлекторной деятельности при включении в нее различных этажей мозга.
Для спинномозговых рефлексов в общем характерна их относительная бедность, незначительность количества комбинаций деятельности разных эффекторов. Эти рефлексы нередко ограничены деятельностью эффекторов, иннервируемых из тех же сегментов мозга, где расположены рецепторы, раздражение которых вызывает данный рефлекс. Опорожнение мочевого пузыря в ответ на его растяжение, сгибание ноги при раздражении кожи, сокращение мышцы в ответ на ее растяжение - вот типичные спинномозговые рефлексы. Правда, и здесь наблюдаются более сложные акты, такие, как перекрестный разгибательный рефлекс, шагательный рефлекс, двигательные реакции на раздражение внутренних органов, но и эти рефлексы не могут обеспечить сколько-нибудь полноценного приспособления организма к изменениям во внешней среде.
При включении в рефлекторную деятельность продолговатого мозга отмечается уже существенное усложнение рефлекторной деятельности. Здесь сфера действия рефлекторных актов больше, чем при рефлекторной деятельности спинального животного. Это ведет к осуществлению таких рефлексов, как рвота, элементарная рефлекторная саморегуляция АД и дыхания в ответ на импульсы с рецепторов аортально-каротидной зоны, одновременное тоническое сокращение всех мышц разгибателей, растягиваемых силой тяжести, некоторая регуляция тонуса двигательного аппарата в целом в зависимости от рефлексов с проприорецепторов шейных мышц и лабиринтов. В этих реакциях проявляются не только особенности рефлекторных дуг продолговатого мозга, связанного с высшими рецепторами, но и влияния, оказываемые им на спинной мозг. Об этом влиянии можно судить по отсутствию у собак спинального шока при удалении всего головного мозга выше продолговатого.
Мы видели далее, что при присоединении к рефлекторной деятельности спинного и продолговатого мозга, деятельности красных ядер среднего мозга и филогенетически старых отделов мозжечка проявляются новые двигательные акты - рефлексы выпрямления, торможение тонуса разгибателей, очень сильного у децеребрированных животных. При включении в рефлекторную деятельность среднего мозга осуществляются такие рефлекторные акты, как восстановление определенной позы тела при ее нарушении, видоизменение дыхательной деятельности, ориентировочные рефлексы.
С включением в рефлекторную деятельность промежуточного мозга значительно усложняется как деятельность внутренних органов, так и ее объединение с двигательными рефлексами. Становится возможным осуществление таких рефлекторных актов, как терморегуляция и реакции, обозначаемые термином "мнимой ярости". В последних ярко выступает объединение в целостные рефлекторные акты ряда двигательных рефлексов (выпускание когтей, оскал зубов, кусание предметов, раздражающих животное, соответствующая угрожающая поза) с рефлекторными изменениями деятельности дыхательной и сердечно-сосудистой систем, с торможением движений кишечника, увеличением сахара в крови и ускорением свертывания крови, сокращением пиломоторов, повышением секреции адреналина и т.д. От нормальных рефлекторных актов эти реакции "мнимой ярости" в сущности далеки, так как они сами по себе не имеют приспособительного значения. Но в сопоставлении с рефлекторной деятельностью животного, у которого от головного мозга сохранены лишь задний и средний мозг, деятельность таламического животного значительно многообразнее.
Наконец, с присоединением к промежуточному мозгу функций стриоапаллидарной системы осуществляются такие акты, как ходьба, бег, плавание и т.п.
Таким образом, при включении в нервную деятельность все более высоких уровней ЦНС рефлексы прогрессивно усложняются и видоизменяются. При этом чем выше этаж ЦНС, воздействующий на примитивный рефлекторный аппарат спинного, а затем продолговатого мозга, тем сложнее и разнообразнее становятся взаимоотношения различных звеньев рефлекторных актов. У животных, у которых кора мозга значительно развита, ее участие в рефлекторной деятельности необходимо для самостоятельной жизни особи, для добывания пищи, охранения от вредоносных воздействий. Однако у высших животных после удаления коры деятельность сохраненных отделов мозга обеспечивает осуществление ряда таких унаследованных рефлекторный актов, которые характеризуются биологическим, приспособительным значением для организма. Такие сложные врожденные рефлексы называются инстинктами.
Инстинкты. Инстинкты - это сложные комплексы рефлексов, протекающие
по типу цепных реакций. Они составляют высшую безусловно рефлекторную деятельность, одинаковы у животных одного вида, передаются по наследству и обслуживают такие жизненно необходимые функции организма, как питание, оборону, размножение и т.п..
Инстинкты подразделяются на следующие группы:
1. Пищевой инстинкт включает все реакции, связанные с едой, пищеварением и чувством голода. Пищевые реакции возникают у животных с удаленной корой только при непосредственном соприкосновении морды собаки с едой. После того, как акт еды начат, все процессы, связанные с едой и перевариванием пищи, происходят правильно.
2.Активно- и пассивно-оборонительный инстинкт объединяет все безусловные реакции, связанные с отстранением животного от вредящих факторов. Безкорковые собаки при беге обходят препятствие, убегают от болевого раздражителя, при непосредственном соприкосновении с врагом вступают с ним в борьбу.
3.Половой и родительский инстинкты включают врожденные реакции, обусловливающие размножение и сохранение потомства. Безкорковые животные сохраняют способность оплодотворять и быть оплодотворенными, родить и вскармливать потомство.
4.Инстинкт свободы - выявляется в реакциях борьбы с ограничениями, стесняющими свободу движений животного (цепь, клетка и т.п.)
5.Ориентировочный инстинкт (рефлекс "что такое?") включает рефлекторные реакции, обусловливающие первоначальную грубую ориентировку животных во внешней среде (поворот головы, установка глаз и настораживание ушей в направлении раздражителя, принюхивание и т.п.).
6. Инстинкт игры у безкорковых собак выражается следующим образом. Если раздражать собаку так, как это делают при игре, то она вступает в игру, ложится на спину, хватает несильно зубами играющего с ней за руки, словом, проделывает ряд движений, характерных для играющей собаки.
Описанные для собак инстинкты свойственны и другим животным и человеку. У обезьян и человека можно отметить еще инстинкты подражания, инстинкт стадности.
В заключение следует отметить, что инстинкты, эти сложные формы безусловно-рефлекторной деятельности, в общем являются грубыми и инертными реакциями, мало приспособляющими животных и человека к условиям постоянно изменяющейся внешней среды. Только условно рефлекторные реакции, воспитываемые на базе инстинктов, уточняют течение последних, точно приспособляя организм к обстановке. Однако об условно рефлекторной деятельности животных и человека мы будем говорить на лекциях по физиологии высшей нервной деятельности.