Структура вегетативной нервной системы
Еще не так давно в медицине и биологии принято было считать, что нервный аппарат человека и животных состоит из двух самостоятельных, почти независимых друг от друга систем - анимальной и вегетативной.
Начало этому учению положил в конце XVIII века французский врач и физиолог Мари Франсуа Биша. Все функции организма он разделил на анимальные, свойственные только животным, и вегетативные - общие как животным, так и растениям.
Анимальные регулируются центральной нервной системой, вегетативные -специальным нервным аппаратом, состоящим из нервных узлов (ганглиев). Каждый узел - это нечто вроде маленького мозга, который может, независимо от центральной нервной системы, выполнять все ее функции.
Ощущение, движение, речь составляют, по Биша, группу анимальных функций; питание, рост, размножение - группу вегетативных. Отсюда и нервная система, регулирующая функции животной жизни, получила название анимальной, а нервная система, регулирующая функции растительной жизни,- вегетативной. В течение многих лет вегетативную нервную систему рассматривали как автономное, независимое от головного и, отчасти, спинного мозга нервное хозяйство, управляющее явлениями «растительной» жизни. К последним относили кровообращение, дыхание, пищеварение, мочеотделение, другими словами: все непроизвольные процессы, не подчиняющиеся воле и сознанию.
Вегетативная нервная система в целом содержит как чувствительные, так и двигательные нервы, но она отличается от остальной нервной системы рядом особенностей. Волевой контроль над этими нервами со стороны больших полушарий невозможен; мы не можем произвольно ускорить или замедлить ритм сердечных сокращений или действие мускулатуры желудка и кишок. Далее, связь между чувствительными нервами и большими полушариями является менее прямой, так что нормальное раздражение этих нервов не вызывает ощущений. Еще одна важная особенность вегетативной системы состоит в том, что каждый внутренний орган получает двойной набор волокон: одна группа их подходит к органу через симпатические нервы, а другая - через парасимпатические. Импульсы с симпатических и парасимпатических нервов оказывают на иннервируемый орган противоположное действие. Если первые, например, усиливают какую-либо активность, то вторые ослабляют ее. Эти действия Следующая особенность вегетативной системы состоит в том, что двигательные импульсы идут от головного или спинного мозга до органа-эффектора не по одному нейрону, как импульсы ко всем другим частям тела, а через два или большее число последовательных нейронов. Тело первого нейрона этой цепи, так называемого преганглионарного нейрона, находится в головном или спинном мозгу, а тело второго нейрона - постганглионарного; в ганглии, лежащем где-либо вне центральной нервной системы. Тела симпатических постган-глионарных нейронов расположены вблизи спинного мозга, ганглии парасимпатических нервов - вблизи иннервируемых органов или даже в их стенках. Афферентные волокна от внутренних органов входят в центральную нервную систему вместе с соматическими нервными волокнами.
По ряду анатомических и физиологических признаков вегетативную нервную систему делят на две части: симпатическую и парасимпатическую. Центры симпатической нервной системы находятся в грудных и поясничных сегментах спинного мозга. Центры парасимпатической нервной системы расположены в среднем и продолговатом мозге и в крестцовых сегментах спинного мозга. Главный нерв п. н. с., передающий её влияние ко многим органам тела,- блуждающий нерв. Симпатические и парасимпатические центры подчинены центрам В. н. с., расположенным в промежуточном мозге - в гипоталамусе, координирующим функции обеих частей В. н. с. и регулирующим обмен веществ и функции многих органов и систем. Высший контроль над В. н. с. осуществляется центрами больших полушарий головного мозга, которые обеспечивают целостное реагирование организма и поддерживают через В. н. с. необходимое соответствие интенсивности основных жизненных процессов - обмена веществ, кровообращения, дыхания и др. - текущим потребностям организма.
Все идущие на периферию симпатические и парасимпатические нервные пути образованы двумя последовательно связанными нервными клетками (нейронами). Клеточное тело первого нейрона находится в среднем, продолговатом или спинном мозге, длинный отросток (аксон) первого нейрона оканчивается на нервных клетках, расположенных на периферии и образующих нервные узлы (ганглии). Здесь находится клеточное тело второго нейрона, отросток которого передаёт импульсы к иннервируемому им органу (волокна первого нейрона называются преганглионарными, волокна второго - постганглионарными). Таким образом, нервы вегетативной нервной системы, в отличие от непрерывающихся после выхода из центральной нервной; системы двигательных нервов поперечнополосатых мышц, имеют перерыв нервных волокон. Периферические нейроны симпатической нервной системы образуют ганглии с двух сторон позвоночника (пограничные стволы), а также на шее и в брюшной полости. Периферические нейроны парасимпатической нервной системы расположены непосредственно в иннервируемых ими органах. Каждое преганглионарное волокно оканчивается на многих расположенных в ганглиях нейронах, что значительно расширяет зону влияния преганглионарных нейронов. На каждом постганглионарном нейроне имеются окончания, образованные отростками разных преганглионарных нейронов; поэтому импульсы, приходящие к нервной клетке по разным нервным волокнам, могут суммироваться.
Преганглионарные нервные волокна обладают тонкой мякотной, или миелиновой, оболочкой и в несколько раз тоньше моторных волокон, иннервирующих поперечнополосатую мускулатуру. Постганглионарные волокна в большинстве своём лишены миелиновой оболочки и ещё тоньше. Для нервных волокон вегетативной нервной системы характерны низкая возбудимость и малая скорость проведения возбуждения. Окончания парасимпатических и симпатических волокон различаются по образующимся в них химическим передатчикам нервного импульса - медиаторам. В окончаниях всех парасимпатических и преганглионарных симпатических нервных волокон, а также постганглионарных симпатических волокон, иннервирующих потовые железы, образуется медиатор ацетилхолин. В окончаниях постганглионарных симпатических волокон (за исключением иннервирующих потовые железы) образуется медиатор норадреналин. В зависимости от химической природы медиатора, образующегося в окончаниях нервных волокон, английский физиолог Г. Дейл предложил разделять их на холинергические и адренергические. После перерезки и перерождения симпатических или парасимпатических нервов чувствительность денервированных органов к соответствующим медиаторам резко возрастает: орган, лишённый симпатической иннервации, особо чувствителен к норадреналину и адреналину, а лишённый парасимпатической иннервации, - к ацетилхолину.
Симпатическая нервная система состоит из волокон, клеточные тела которых лежат в боковых столбах серого вещества спинного мозга. Их аксоны выходят через передние корешки спинномозговых нервов вместе с двигательными волокнами, идущими к скелетным мышцам, а затем отделяются от этих волокон и образуют вегетативную ветвь спинномозгового нерва, идущего к симпатическому ганглию. Эти ганглии парные; с каждой стороны спинного мозга лежит цепочка из 18 ганглиев, которая тянется от шеи до области живота . В каждом ганглии аксон первого нейрона образует синапс с дендритом второго нейрона. Тело этого второго нейрона находится внутри ганглия, а его аксон направляется к иннервируемому органу.
Кроме волокон, идущих от каждого спинномозгового нерва к соответствующему ганглию, имеются волокна, идущие от одного ганглия к следующему. Аксоны некоторых из вторичных нейронов идут от симпатического ганглия обратно к спинномозговому нерву и проходят в его составе к иннервируемым потовым железам, мышцам, поднимающим волосы, и мускулатуре стенок кровеносных сосудов. Аксоны других вторичных нейронов направляются от шейных симпатических ганглиев вверх к слюнным железам и к радужной оболочке глаза. Чувствительные волокна симпатической системы проходят внутри тех же нервных стволов, что и двигательные, но вступают в спинной мозг через задние корешки вместе с другими чувствительными нервами, не принадлежащими к вегетативной системе.
Парасимпатическая система состоит из волокон, начинающихся в головном мозгу и выходящих в составе III, VII, IX и особенно X (блуждающего) черепномозговых нервов, и из волокон, начинающихся в крестцовом отделе спинного мозга и выходящих со спинномозговыми нервами этого отдела. Блуждающий нерв берет начало в продолговатом мозгу и спускается через область шеи в грудную и брюшную полости, где иннер-вирует сердце, дыхательную систему и пищеварительный тракт. Толстые кишки, мочевая система и половые органы иннервируются парасимпатическими волокнами через тазовые спинномозговые нервы. Радужная оболочка глаза, подъязычные и подчелюстные железы и околоушная железа иннервированы соответственно III, VII и IX парами черепномозговых нервов. Все эти нервы содержат аксоны первых нейронов в цепи; ганглии парасимпатической системы расположены в иннервируемых ими органах или около них, так что все аксоны вторичных нейронов сравнительно короткие.