Модель речи Вернике-Гешвинда и ее модификации
Сначала зрительная информация передается от сетчатки по зрительным путям к первичной проекционной зрительной коре (поле 17), затем ко вторичной проекционной зоне (поле 18) и, наконец, к прилегающей к ним ассоциативной коре (поле 39), где происходит распознавание образа. Информация о нем поступает в центр Вернике (поле 22) для подбора слов. Отсюда сигналы по дугообразному пучку проводятся в центр Брока, где происходит формирование речи. На последнем этапе информация о словоформах, которые должны быть произнесены, передается в центры двигательной коры, отвечающие за вокализацию, где используется для артикуляции и фонации (поля 6 и 8).
Когда человек получает звуковой сигнал, требующий речевого ответа, путь обработки информации сходный, только центр Вернике активируется уже не зрительными, а слуховыми центрами.
Механизм обеспечения психических переживаний для речевых функций (внутренняя речь) – внутримозговой. Он связан с процессами информационного синтеза и возвратом потоков импульсов в проекционные зоны. В частности, при слуховом восприятии словесных сигналов или внутренней речи возврат возбуждения происходит в височную кору – это обеспечивает внутреннее звучание слов. При чтении слов возврат происходит в зрительную кору, что обеспечивает их видение. Действительно, М. Познер и М. Ротбарт (1994) показали, что при анализе сложных сигналов, включая слова, первоначально происходит активация задних отделов коры, затем – лобной коры, а потом вновь – задних отделов коры, что свидетельствует о возвращении возбуждения в проекционную кору.
8. Механизм образования условных рефлексов. Динамический стереотип. Роль условных рефлексов.
В основе выработки условных рефлексов лежит замыкание временных связей между 2 очагами
- центром безусловного рефлекса и центром условного рефлекса.
Этапы:
1. Ориентировочный рефлекс (рефлекс «что такое») – создается путь в коре больших полушарий по которому далее будет формироваться УР
2. Принцип доминанты – возбуждение из центра безусловного рефлекса передается в центр условного рефлекса, приобретают значение подкорковые структуры.
3. Биохимические основы рефлекса – в тез нейронах и синапсах которые принимают участие происходят биохимические изменения, изменяется структура мембранных белков, вырабатываются нейропептиды памяти отражающие характеристики раздражителя они встраиваются в видоизмененные структурные белки и представляют собой структуру памяти.
В формировании условного рефлекса различают две основные стадии: начальную, или стадию генерализации условного рефлекса, и конечную стадию – специализации (упрочения) условного рефлекса, или стадию концентрации условного рефлекса.
Начальная стадия, или стадия генерализации, условного рефлекса, в сущности, является продолжением более общей универсальной реакции организма на любой новый для него раздражитель, т.е. следствием безусловного ориентировочного рефлекса. Ориентировочный рефлекс – это генерализованная многокомпонентная сложная реакция организма на достаточно сильный внешний раздражитель, охватывающая многие физиологические системы. Биологическое значение ориентировочного рефлекса заключается в мобилизации нейронов мозга и функциональных систем организма для лучшего восприятия раздражителя, т.е. ориентировочный рефлекс носит адаптивный (приспособительный) характер. Внешне ориентировочная реакция, названная И.П. Павловым рефлексом «что такое?», проявляется у животного в торможении общей двигательной активности, в настораживании ушей, прислушивании, обнюхивании, повороте глаз и головы в сторону «незнакомого» раздражителя, а также в изменении дыхания и сердечной деятельности. Ориентировочная реакция – это результат широкого распространения возбудительного процесса из очага начального возбуждения, вызванного индифферентным раздражителем, на окружающие нервные центры. Ориентировочный рефлекс при повторных предъявлениях этого же раздражителя (в отличие от других безусловных рефлексов) быстро угасает, т.е. по мере упрочения условного рефлекса эта реакция ослабевает, а затем исчезает. Начальная стадия образования условного рефлекса состоит в формировании временной связи не только на данный конкретный условный раздражитель, но и на все родственные ему по характеру стимулы.
Нейрофизиологический механизм начальной стадии формирования условного рефлекса заключается в иррадиации возбуждения из коркового центра проекции условного раздражителя на окружающие его проекционные зоны. Вот почему на начальной стадии формирования условного рефлекса этот рефлекс может возникать на сходные, близкие по значению раздражители.
По мере укрепления условного рефлекса процессы иррадиации возбуждения (за счет дифференцировочного торможения) сменяются процессами концентрации, которые препятствуют распространению очага возбуждения. Это приводит к специализации условного рефлекса – на данной стадии формирования условный рефлекс возникает только при действии данного раздражителя, а не близких к нему по значению.
В целом, при первых проявлениях условного рефлекса (это нагляднее всего демонстрируют оперантные рефлексы) он имеет генерализованный характер, т.е. при его реализации в работу вовлекается много «ненужных» компонентов (например, избыточное число мышц), а во-вторых, рефлекс возникает на многие индифферентные раздражители, близкие по значению к условному раздражителю. По мере упрочения условного рефлекса он становится «локальным», т.е. при его реализации в работу вовлекается минимальное количество компонентов (мышц), а сам по себе рефлекс возникает только на определенный условный раздражитель.
В отношении человека говорят о третьей стадии формирования условного рефлекса. Ее называют стадией автоматизации. При этом полагают, что реализация рефлексов (главным образом, оперантных) происходит без активного участия сознания. В связи с такой динамикой «жизни» («онтогенеза») условного рефлекса в педагогической литературе широко используют такие понятия как умение и навык. Например, неавтоматизированное движение, т.е. не доведенное до совершенства движение (оперантный рефлекс) называют двигательным умением, а автоматизированное – двигательным навыком. В двигательном навыке принято выделять сенсорные и исполнительные компоненты. Для двигательного навыка характерна экстраполяция, т.е. способность реализоваться в самых разнообразных условиях, что зависит от совершенствования сенсорного компонента навыка.
Следует подчеркнуть огромную значимость сенсорного компонента для успешной выработки двигательных навыков – чем «лучше» обработан поток сенсорной информации, тем быстрее и прочнее закрепляется двигательный навык. В ряде случаев для успешного освоения нового навыка необходим предварительный этап научения обработки сенсорной информации. Особенно это важно в отношении потока импульсов, идущих от проприорецепторов.
При выработке условного рефлекса важным является фонд условных рефлексов, имеющихся у индивидуума. Как привило, чем больше этот фонд, тем легче происходит выработка нового рефлекса. Это явление называется положительным переносом навыка. Однако в ряде случаев выработка нового рефлекса затруднена по причине наличия в фонде условных рефлексов такого рефлекса (или такой группы рефлексов), который близок по своему значению к вновь вырабатываемому рефлексу. Такое явление называют отрицательным переносом навыков, или интерференцией.
В процессе индивидуального развития часто используемые и подкрепляемые навыки совершенствуются, а редкое употребляемые навыки подвергаются частичному разрушению, или деавтоматизации.
Основу условного рефлекса составляет рефлекторная дуга, которая формируется на базе дуги безусловного рефлекса или на базе дуги условного рефлекса первого (и более высокого) порядка. Обязательным компонентом дуги условного рефлекса являются тормозные нейроны, обеспечивающие тонкую и динамическую дифференцировку проявления условного рефлекса.
Считается, что рефлекторная дуга условного рефлекса состоит из тех же трех основных частей (афферентной, центральной и эфферентной), как и рефлекторная дуга безусловного рефлекса. Афферентная часть рефлекторной дуги условного рефлекса представляет собой соответствующий анализатор, в том числе его мозговой, или корковый, конец, т.е. совокупность нейронов коры, воспринимающих импульсы от рецепторов. Центральная часть рефлекторной дуги условного рефлекса представлена нейронами, участвующими в замыкании временной связи.
Эфферентная часть дуги условного рефлекса начинается нейронами коркового представительства безусловного рефлекса, на базе которого был выработан условный рефлекс. Их аксоны образуют различной сложности эфферентные пути. Прежде всего, это пирамидный путь (идущий от гигантских пирамидных клеток коры до нейронов спинного мозга) и экстрапирамидный путь (от пирамидных клеток к нейронам полосатого тела, черной субстанции, мозжечка, красного ядра, вестибулярных ядер, ретикулярной формации ствола и др.).
Динамический стереотип – «это зафиксированная система из условных и безусловных рефлексов, объединенных в единый функциональный комплекс, образующийся под влиянием стереотипно повторяющихся изменений и воздействий внешней и внутренней среды организма. Внешнему стереотипу раздражителей соответствует такая же стереотипная, протекающая в определенной последовательности смена функциональных состояний в коре, т.е. смена реакций. При многократных повторениях системы раздражителей такая последовательная смена состояний фиксируется, синтезируется в единое целое, в единую цепь рефлексов, которая легко воспроизводится не только данной системой раздражителей, но и одним из раздражителей этой системы. Воспроизведение динамического стереотипа носит, как правило, автоматический характер». Прежде всего, система условнорефлекторных актов, в которой каждый последующий рефлекс вызывается завершением предыдущего рефлекса (правило дрессировки собак - после команды «сидеть» собака садится, затем самостоятельно ложится и прыгает через барьер туда и обратно. Объясняется это тем, что дрессировщик многократно давал команды именно в такой последовательности, в связи с чем образовался динамический стереотип и первая поданная команда стала служить сигналом для целой серии движений собаки.).
Динамический стереотип является основой привычек человека, его профессиональных навыков.
Выработка динамического стереотипа представляет сложный аналитико-синтетический процесс для корковых нейронов. Стереотип вырабатывается с большим трудом, но, будучи выработанным, может существовать очень долго, несмотря на возможность отдельных изменений в применяемых раздражителях. Созданный стереотип консервативен, он с большим трудом поддается изменению. У животных переделка прочного динамического стереотипа в некоторых случаях может оказаться невыполнимой и ведет к нарушению высшей нервной деятельности.