Функции вегетативной нервной системы
Функция вегетативной нервной системы — регуляция физиологических процессов, обеспечивающих поддержание гомеостазиса в организме. Для обеспечения этой основной функции вегетативной нервной системой осуществляется:
û Управление деятельностью висцеральных органов:
а) пусковая функция — активация специфической для органа функции (например, сокращения гладкой мышцы, секреции железы);
б) корригирующая функция — усиление (или ослабление) деятельности органа в соответствии с меняющимися потребностями организма.
û Влияние на процессы обмена веществ в органах (трофическая функция), особенно во время приспособления их к изменяющимся условиям деятельности:
а) усиление функциональных ответов на раздражители за счет использования энергетических ресурсов (эрготропная функция);
б) коррекция и поддержание процессов восстановления и сохранения резерва энергии для дальнейшей деятельности органов (трофотропная функция).
û Участие в регуляции деятельности всех органов путем изменения кровоснабжения.
При возбуждении симпатических эфферентов усиливаются сокращения сердца и увеличивается их ритм, возрастает скорость проведения возбуждения по мышце сердца, возникает констрикция кровеносных сосудов, повышающая артериальное давление, расширяются бронхи и зрачки, увеличивается секреция мозгового слоя надпочечников, снижается тонус гладких мышц желудочно-кишечного тракта, повышаются скорость свертывания крови, активность ферментов, увеличивается в крови содержание глюкозы и свободных жирных кислот.
Активность парасимпатических нервов уменьшает силу и частоту сокращений сердца и за счет этого понижает артериальное давление, увеличивает секрецию инсулина, снижает концентрацию глюкозы в крови, приводит к усилению моторной и секреторной функций желудочно-кишечного тракта (табл. 1).
Вегетативная нервная система способна изменять функциональную реактивность или адаптационные свойства тканей иннервируемых органов путем изменения биохимических характеристик их клеток.
Например, скелетная мышца, доведенная до утомления длительным возбуждением ее моторного нерва, под влиянием дополнительного возбуждения симпатических волокон начинает вновь отвечать интенсивными сокращениями (феномен Орбели—Гинецинского).
Возбуждение симпатических волокон не вызывает сокращение скелетной мышцы, но при утомлении мышцы повышает ее возбудимость и ускоряет протекающие в ней биохимические процессы, оказывая адаптационно-трофическое влияние.
Адаптационно-трофические влияния вегетативной нервной системы существуют помимо ее воздействия на тонус и проницаемость стенок сосудов. За счет такого влияния симпатической и парасимпатической иннервации создаются условия для улучшения функциональных свойств не только нервно-мышечных приборов, но и рецепторов, а также всей центральной нервной системы.
Специальных нервов, оказывающих только адаптационно-трофические влияния на иннервируемые ткани, не найдено. Эти влияния осуществляются не импульсами передачи возбуждения в синапсах, а гуморальными факторами, например действием не разрушившегося в синапсе медиатора или продуктов его обмена.
В механизме адаптационно-трофического влияния на иннервируемые ткани существенная роль принадлежит непрерывному проксимально-дистальному медленному (со скоростью около 1 мм в сутки) току аксоплазмы по нервному волокну, благодаря которому в аксональные терминали доставляются нуклеотиды и продукты метаболизма нуклеиновых кислот, которые синтезированы в ядре нервной клетки. При диффузии из аксональных терминалей эти биологически активные вещества достигают клеток эффекторных органов и оказывают на них адаптационнотрофическое воздействие.
Таблица 1 - вегетативные влияния на внутренние органы
| Орган | Действие вегетативных нервов | |||
| симпатических | парасимпатических | |||
| Зрачок | расширение | сужение | ||
| Цилиарная мышца | расслабление | сокращение | ||
| Слезные железы | - | возбуждение секреции | ||
| Слюнные железы | выделение вязкого секрета | выделение водянистого секрета | ||
| Легкие: | ||||
| бронхи | расширение | сужение | ||
| бронхиальные железы | торможение секреции | возбуждение секреции | ||
| Сердце (мышца) | ускорение, увеличение силы | замедление, уменьшение силы | ||
| Кровеносные сосуды: | ||||
| коронарные | расширение | - | ||
| кожные | расширение | - | ||
| скелетных мышц | расширение | - | ||
| брюшной полости | сужение | - | ||
| Желудок и кишечник: | ||||
| моторика и тонус | торможение | усиление | ||
| сфинктеры | сокращение | расслабление | ||
| секреция | торможение | возбуждение | ||
| Поджелудочная железа | - | возбуждение секреции | ||
| Желчные пути | расслабление | сокращение | ||
| Мочевой пузырь: | ||||
| мышца, выводящая мочу | расслабление | сокращение | ||
| сфинктеры | сокращение | расслабление | ||
| Моторика мочеточников | усиление | - | ||
| Половые органы | эякуляция | эрекция | ||
| Надпочечники (мозговой слой) | Секреция адреналина | - | ||
| Печень | гликогенолиз | - | ||
| Секреция инсулина | снижение | - | ||
| Жировые клетки | липолиз | - | ||
| Основной обмен | увеличение | - | ||
1.4. Симпатическая часть вегетативной нервной системы
Общие сведения
Исторически симпатическая часть возникает как сегментарный отдел, поэтому она частично сохраняет сегментарный характер строения. Симпатическая нервная система по строению делится на центральную часть, расположенную в спинном мозгу, и периферическую, включающую многочисленные ветви и узлы.
Центральный отдел симпатической части располагается в боковых рогах серого вещества спинного мозга на уровне от первого грудного до четвертого поясничного сегмента. Здесь находятся центры вегетативных рефлексов, осуществляемых при участии ЦНС, а также тела первых эфферентных симпатических нейронов, аксоны которых в составе спинномозговых нервов, а затем в составе белых соединительных ветвей, направляются к симпатическим ганглиям (преганглионарные волокна).
К периферическому отделу симпатической части относятся: паравертебральные (околопозвоночные) и превертебральные (предпозвоночные) симпатические ганглии, преганглионарные (доузловые) и постганглионарные (послеузловые) нервные волокна, а также адренэргические нервные окончания.
Парные паравертебральные симпатические ганглии расположены по бокам от позвоночника. Посредством межузловых нервных волокон паравертебральные узлы с каждой стороны объединяются в цепочки узлов, идущие по бокам позвоночника от основания черепа до крестца, которые называются правым и левым пограничным симпатическим стволом (см. вкладыш рис. II).
Симпатический ствол - парная цепочка связанных между собой ганглиев, расположенная по боковым поверхностям тел позвонков. Это тонкая, диаметром 1 – 3 мм, шнуровидная лента, на которой расположены симпатические ганглии, соединенные межузловыми ветвями; простирается она от первого шейного до хвостовых позвонков. Ствол разделяется на шейную, грудную, поясничную, крестцовую и хвостовую части (табл. 2).
В области 2 – 4 –го хвостового позвонка оба ствола, правый и левый, соединяются в непарный хвостовой ганглий. От хвостового ганглия симпатический ствол одной – двумя ветвями у лошади доходит до 9 – 11 хвостового позвонка, а у жвачных – до 7 – го позвонка.
В паравертебральные ганглии в виде белых соединительных ветвей входят преганглионарные волокна (см. вкладыш рис. II). Часть их здесь заканчивается на вторых эфферентных симпатических нейронах, образующих постганглионарные волокна, которые возвращаются в спинномозговые нервы в виде серых соединительных волокон. От шейных и верхнегрудных узлов постганглионарные волокна могут входить в состав спинномозговых нервов, выходящих из шейных сегментов, а также в состав черепных нервов. Постганллионарные волокна симпатической нервной системы иннервируют гладкие мышцы кровеносных сосудов, волосяных луковиц и потовых желёз. Существуют и самостоятельные симпатические нервы – сердечные, сонные, пищеводные, легочные и другие, осуществляющие симпатическую иннервацию сердца, органов головы, шеи, грудной и брюшной полостей.
Преганглионарные нервные волокна короткие, ганглии расположены вблизи ЦНС, вдали от иннервируемого органа. Постганглионарные нервные волокна - длинные.
Эфферентные нейроны симпатической нервной системы, образующие преганглионарные волокна (аналогичные вставочным нейронам соматической нервной системы) они находятся в боковых рогах серого вещества спинного мозга. Их аксоны идут через вентральные корешки спинного мозга вместе с аксонами двигательных или эфферентных нейронов, а потом через так называемые белые соединительные ветви направляются к парным симпатическим ганглиям (спинно-мозговая цепочка) или не прерываясь к непарным брыжеечным узлам.
Превертебральные ганглии расположены на значительном расстоянии от спинного мозга и вдали от иннервируемых органов, поэтому от них идут довольно длинные постганглионарные аксоны, совокупность которых в каждом случае носит название специального нерва.
Наиболее крупными превертебральными ганглиями являются: солнечное сплетение (образованное чревным и краниальным брызжеечным узлами) и каудальный брыжеечный узел. От клеток этих узлов начинаются постганглионарные симпатические волокна, иннервирующие почти все органы брюшной полости. Они образуют многочисленные нервные стволы, которые, направляясь к органам брюшной полости, образуют ряд сплетений: желудочное, печеночное и др.
Симпатическую нервную систему можно условно разделить на пять частей в соответствии с отделами и пограничным симпатическим стволом (табл. 2).
Таблица 2 – симпатическая нервная система
| №№ | Описание условных частей симпатической нервной системы | Иннервируемые органы |
| верхний шейный узел | глаза, слезо- и слюновыделительные железы | |
| верхняя часть пограничного ствола грудного отдела позвоночного столба | сердце, гортань и др. | |
| средняя часть пограничного ствола грудного отдела позвоночного столба, от которой образуется большой чревный нерв | большой и малый чревные нервы, объединяясь в крупное солнечное сплетение и верхний брыжеечный узел, иннервируют все органы пищеварительной системы. | |
| нижняя часть пограничного ствола грудного отдела позвоночного столба, от которой образуется малый чревный нерв | ||
| верхняя часть поясничного отдела, образует нижний брыжеечный узел | нижняя часть толстой кишки и органы мочеполовой системы |
Эффекторами, которые снабжаются постганглионарными симпатическими волокнами, являются гладкие мышцы всех органов (сосудов, волосяных луковиц, зрачка, легких, органов пищеварения, выделения, потовые, сальные и пищеварительные железы), а также клетки печени и жировой клетчатки.
Симпатическая нервная система помимо эфферентных путей имеет собственные чувствительные пути. По локализации клеточных тел, ходу и длине отростков они делятся на две группы. Первая группа периферических афферентных нейронов включает клетки, тела которых локализуются в предпозвоночных симпатических ганглиях. Один из длинных отростков направляется на периферию, второй - в сторону спинного мозга, вступая в него в составе дорсальных корешков. Вторая группа характеризуется тем, что длинный отросток этих чувствительных клеток идет к рабочему органу, а короткие распределяются в самом ганглии, контактируя с вставочными нейронами и через них с эфферентными нейронами, образуя морфологическую основу для вегетативного периферического ганглионарного рефлекса.
Симпатическая нервная система стимулирует в основном эрготропные процессы, связанные с выделением энергии в организме (катаболизм), с активной деятельностью. Физиологические проявления эмоций связаны преимущественно с возбуждением симпатической нервной системы.
Тонические импульсы симпатической нервной системы чрезвычайно важны для поддержания постоянства внутренней среды организма (гомеостаза). Животные с полностью удаленными пограничными стволами и ганглиями внешне мало отличаются от нормальных, однако при тех или иных нагрузках (мышечная работа, охлаждение и т, д.) они менее выносливы. Это свидетельствует о том, что симпатическая нервная система, оказывая на функциональное состояние тканей регулирующее действие, приспосабливает (адаптирует) их к выполнению функций в данных условиях.