В формировании тонуса и движений.
БАЗАЛЬНЫЕ ГАНГЛИИ. Базальные ганглии (ядра) - это структуры переднего мозга. Полагают, что они имеют отношение к хранению и выполнению программ, как врожденных двигательных актов, так и приобретённых навыков и двигательных автоматизмов. Об этом свидетельствует тот факт, что нейроны базальных ганглиев (БГ), также как и мозжечка, разряжаются задолго до движений, совершаемых животным в ответ на сигнал.
Базальные ганглии - это крупный комплекс ядер, расположенных под корой больших полушарий в глубине мозга (рис. 12).
Рисунок 12. Расположение базальных ганглиев в больших полушариях мозга
К системе БГ относят пять пар функционально объединенных ядер: 1) хвостатое ядро 2) скорлупу 3) бледный шар (паллидум) 4) субталамическое ядро 5) чёрную субстанцию, расположенную в среднем мозгу. Бледный шар и вентральная часть чёрной субстанции похожи и внешне и функционально - это важнейшие выходные области БГ; так же близки структурно и функционально хвостатое ядро и скорлупа, их обычно объединяют в полосатое тело (стриатум).
Наиболее сложный вопрос - это связи между отдельными структурами БГ. Все афферентные сигналы поступают вначале к полосатому телу. В нём оканчиваются многочисленные глутаматергические волокна, берущие своё начало от нейронов сенсомоторных и ассоциативных областей коры, планирующих движение и создающих двигательные программы. Кроме того, к полосатому телу поступают сигналы от таламуса. Ещё один важный афферентный путь начинается в чёрной субстанции: её дофаминергические нейроны оказывают тормозное действие на полосатое тело. Все эти связи представлены на рис.13.
Рисунок 13. Циркуляция возбуждения между базальными ганглиями и корой больших полушарий
В полосатом теле есть нейроны локальных сетей, перерабатывающие полученную информацию, и выходные нейроны, передающие сигналы двум получателям: бледному шару и ретикулярной части чёрной субстанции. Свыше 90% выходящих из полосатого тела нейронов используют тормозной медиатор ГАМК, остальные – ацетилхолин, субстанцию Р, соматостатин и энкефалин, которые оказывают возбуждающее или модулирующее действие. Выходная активность ретикулярной части чёрной субстанции и бледного шара адресована таламусу. Получившие возбуждение нейроны таламуса распределяют его между двумя получателями: во-первых, они передают информацию префронтальной ассоциативной области, вторичной и первичной моторной коре, а во-вторых, с помощью холинергических нейронов отправляют её полосатому телу. В результате формируются два круга, по которым может циркулировать возбуждение: большой и малый (рис 13). По большому кругу возбуждение от различных областей коры поступает в полосатое тело, оттуда в бледный шар или ретикулярную часть чёрной субстанции, затем в таламус, а из него возвращается в моторную кору. В малом круге оно циркулирует по маршруту: полосатое тело→ бледный шар или чёрная субстанция → таламус → полосатое тело.
Таким образом принцип функционирования БГ можно назвать петлевым; возбуждение движется по кругу от различных зон коры к полосатому телу (стриатуму), от него – к бледному шару и чёрной субстанции, через эти образования – к таламусу, и от таламуса - опять к ассоциативным и моторным центрам коры (на рисунке 13 показаны только основные связи). В результате образуется единая стрио-паллидарная система с включением чёрной субстанции, таламуса и коры головного мозга. Через бледный шар система связана со стволовыми центрами, принимающими участие в движении, а через таламус, ограду и чёрную субстанцию - со многими центрами коры, лимбической системы, гипоталамуса, среднего мозга.
Связи БГ с корой организованы соматотопически: разные круги переключения предусматривают отдельную обработку информации для движений ног, рук, глаз. Все связи между отдельными ядрами системы носят прямой и обратный характер.
Подводя итог, отметим, что БГ являются важным подкорковым связующим звеном между ассоциативными и двигательными областями коры больших полушарий. Кроме того, БГ совместно с мозжечком участвуют в запоминании двигательных программ при обучении. В результате многократных повторений движения становятся до такой степени «автоматизированными», что роль корковых моторных центров в организации их выполнения сводится к минимуму. Как и мозжечок, БГ не имеют непосредственного эфферентного выхода к мотонейронам спинного мозга и, так же как он, не могут напрямую контролировать движения. БГ, как и мозжечок, функционируют как система, в которой уточняется программа выполнения сложных движений. В отличие от мозжечка, БГ не получают непосредственную информацию от различных рецепторов, но используют сигналы, поступающие от многочисленных областей коры. Эфферентные связи БГ направлены через таламус к префронтальной, вторичной и первичной моторной коре: базальные ганглии модулируют (изменяют) активность этих двигательных центров. БГ участвуют в стратегии движений, они связаны с их планировкой и инициацией.
Представления об участии БГ в контроле движений основаны, главным образом, на многочислненных клинических наблюдениях.