И его роль в регуляции позы и движения.

МОЗЖЕЧОК. Важную роль в управлении движениями выполняет мозжечок. Он обеспечивает сохранение равновесия, поддержание позы, регуляцию и перераспределение мышечного тонуса, тонкую координацию движений.

Мозжечок не имеет прямых выходов на мотонейроны спинного мозга, он оказывает своё влияние через центры ствола мозга и конечный мозг.

Принцип работы мозжечка заключается в следующем: к нему поступает обширная информация от вестибулярного аппарата, от мышечных и кожных рецепторов, а также от коры мозга. Эта информация обрабатывается в коре мозжечка. Результаты обработки подаются на ядра мозжечка, которые управляют деятельностью красных и вестибулярных ядер. Таким образом, пройдя через кору мозжечка и его ядра, импульсы вновь возвращаются в ствол мозга (к красным и вестибулярным ядрам) и в моторные зоны коры головного мозга. В результате этих воздействий (чаще всего тормозных) выключается или ослабляется влияние всех указанных центров при выполнении движений. Кроме того, информация, поступающая в кору мозга, используется для составления точных программ выполнения сложных движений.

Многие авторы отождествляют мозжечок с мощным процессором, в котором перерабатывается огромная информация. Полагают, что он обеспечивает временную избирательную настройку при выполнении любого двигательного акта, точное выполнение движения во времени. Он координирует спинномозговые, стволовые фазные и тонические рефлексы с целенаправленными, волевыми двигательными реакциями.

Для выполнения столь сложных задач мозжечок имеет соответствующее сложное строение. Функциональную организацию мозжечка вы должны помнить из курса анатомии и гистологии. Но нам не обойтись без повторения основных положений.

Мозжечок имеет богатейшие афферентные и эфферентные двухсторонние связи с моторной корой, базальными ганглиями и всеми двигательными центрами.

Главные связи мозжечка показаны на рисунке 10

Рисунок 10. Афферентные и эфферентные связи мозжечка

Расположенный в задней черепной ямке, под затылочными долями мозжечок составляет около 10% от массы мозга, но при этом содержит более половины всех его клеток, что говорит о сложности его структуры.

Он состоит из наружнего серого вещества - коры и четырёх пар ядер, находящихся в белом веществе: зубчатого, пробковидного, шаровидного и ядра шатра. В коре мозжечка различают три слоя, в которых имеется 6 типов клеток:

клетки-зёрна (они являются возбуждающими в отличие от остальных 5 видов)

клетки Гольджи (тормозные)

клетки Пуркинье - самые большие клетки мозжечка, расположены в среднем слое, тормозные – единственные из всех нейронов коры, имеющие выход на нейроны ядер и регулирующие их активность.

корзинчатые, звёздчатые и клетки Лугаро расположены в молекулярном слое.

Еще раз подчеркнём, что все клетки коры мозжечка, за исключением зернистых, являются тормозными. Наиболее распространённым медиатором в них служит ГАМК. Нигде более в ЦНС нет такого преобладания торможения над возбуждением. Не случайно поступающее в кору мозжечка возбуждение прекращается не позднее 100 миллисекунд: так «стирается» быстро стареющая информация о ходе движения – она не должна мешать поступлению новых оперативных данных.

Важно отметить, что нейроны коры мозжечка не имеют прямого выхода на периферию и выполняют свою функцию, оказывая тормозное влияние на нейроны ядер мозжечка. В свою очередь нейроны ядер связывают мозжечок со всеми центрами, обеспечивающими движения, что позволяет мозжечку вмешиваться во все двигательные реакции организма. Таким образом, почти всю выходную активность мозжечка обеспечивают его ядра,тогда как от коры за пределы мозжечка выходит небольшая группа аксонов, оканчивающихся на нейронах вестибулярных ядер.

Афферентная информация поступает в мозжечок по двум типам волокон - моховидным и лиановидным или лазящим.

По моховидным волокнам информация поступает от рецепторов мышц, сухожилий, вестибулярного аппарата. Моховидные волокна предают информацию на клетки-зёрна, аксоны которых входят в молекулярный слой, где вступают в контакт с дендритами клеток Пуркинье. Каждая клетка Пуркинье получает входы приблизительно от 200.000 параллельных волокон зернистых клеток, а каждая зернистая клетка собирает афферентные входы множества моховидных волокон. Одновременно с нейронами Пуркинье зернистые клетки возбуждают тормозные корзинчатые и звёздчатые нейроны, которые уменьшают активность клеток Пуркинье (это снимает тормозящее влияние коры мозжечка на его ядра).

Лазящие волокна несут информацию тоже от рецепторов мышц, суставов, вестибулярного аппарата. Они непосредственно контактируют с телом и дендритами клеток Пуркинье, образуя с ними многочисленные синапсы. Лазящие волокна возбуждают клетки Пуркинье и тем самым усиливают их тормозящее влияние на ядра мозжечка и вестибулярные ядра.

Запомните: Нейроны Пуркинье (их приблизительно 15 миллионов) интегрируют сведения о текущем состоянии различных компонентов моторных систем. Тормозной выход из коры мозжечка на ядра мозжечка является конечным и единственным результатом деятельности мозжечка.

В соответствии с функциями, которые выполняет мозжечок, многие исследователи делят его на 3 части. Принцип деления у различных авторов свой. Наиболее распространённым является деление мозжечка на 3 части: архиоцеребеллум (древний мозжечок или вестибулоцеребеллум), палеоцеребеллум (старый мозжечок) и неоцеребеллум (новый мозжечок). Р. Щмидт и Г. Тевс (1966), например, придерживаются другого деления: они предлагают разделить мозжечок продольными линиями на три части: внутреннюю (червь мозжечка), среднюю и латеральную; это примерно соответствует по функции делению на архио-, палео-, и неоцеребеллум. Есть и другое деление на вестибулоцеребеллум, спиноцеребеллум и цереброцеребеллум (рис. 10). Деление мозжечка на разные функциональные отделы не противоречит одно другому, а лишь дополняет друг друга, подчёркивая сложность функций этого отдела мозга. Кора архиоцеребеллума, или внутренняя часть, связана с ядром шатра. Это ядро регулирует активность вестибулярных ядер. Изменяя активность нейронов вестибулярных ядер, мозжечок влияет на равновесие тела и сохранение позы. Ядро шатра влияет и на нейроны РФ.

Функция палеоцеребеллума или средней части - это взаимная координация позы и целенаправленного движения, а также координация выполнения сравнительно медленных движений на основе механизма обратной связи. Эта функция реализуется с участием двух ядер мозжечка - пробковидного и шаровидного. Они влияют на деятельность красного ядра и РФ продолговатого мозга. Эта часть мозжечка работает на основании информации, поступающей от мышечных рецепторов и двигательной коры. Функция коррекции медленных движений имеет большое значение в процессе обучения, но она не может использоваться при выполнении быстрых и очень сложных движений.

Неоцеребеллум или латеральная часть мозжечка - играет важную роль в программировании сложных движений, выполнение которых идёт без использования механизма обратных связей. Информация в неоцеребеллум поступает от ассоциативных зон коры (формирующих замысел движения). Вначале она доставляется в нейроны моста и оттуда уже поступает в неоцеребеллум. От нейронов коры мозжечка информация идет на зубчатое ядро, а от него направляется через таламус к двигательной коре, откуда она поступает к красному и вестибулярному ядру, и по пирамидному пути к альфа-мотонейронам спинного мозга. В итоге становится возможным выполнение целенаправленного движения, выполняемого с большой скоростью, при этом сохраняется равновесие тела.

Клетки ядер мозжечка ведут себя как обычные переключательные нейроны: в ответ на поступающую афферентную информацию они активируются и отправляют эфферентные сигналы двигательным ядрам ствола мозга. Кора мозжечка контролирует характер этих сигналов: нейроны Пуркинье разрешают одни и подавляют другие проявления активности клеток ядер мозжечка, В результате одни моторные программы разрешаются, а другие – поправляются, либо отменяются.

Запомните:

Ядра мозжечка находятся под влиянием тормозных нейронов Пуркинье. Когда активность этих нейронов возрастает, влияние ядер мозжечка на стволовые структуры (вестибулярное ядро, красное ядро) уменьшается. Когда активность нейронов Пуркинье снижается, снимается их тормозное действие на ядра мозжечка и тем самым мозжечок более активно влияет на функции стволовых структур.

Следовательно, мозжечок постоянно получает информацию о планирующихся движениях от коры, о положении головы и глаз и о тонусе мышц, необходимом для совершения движения,- от двигательных центров ствола, а от спинного мозга к нему поступают сведения о характере уже совершаемых движений. Располагая всей полнотой информации о движении – от замысла до исполнения, мозжечок постоянно сравнивает: совпал ли замысел с исполнением? При появлении ошибок, т.е. при несоответствии хода движения намеченному плану, мозжечок моментально исправляет ошибки. Он может вносить коррективы как в двигательную программу, благодаря своим связям с моторной корой, так и в исполнение движения, действуя на двигательные центры ствола и нисходящие пути. Таким образом, мозжечок может вмешиваться во все локомоторные процессы организма.

При выполнении запрограммированных движений выходная активность нейронов зубчатых ядер мозжечка регистрируется приблизительно на 10 миллисекунд раньше, чем она обнаруживается в моторной коре. Это опережение имеет особое значение при выполнении быстрых движений, когда исправлять ошибку, по ходу самого движения, просто нет времени. По-видимому, такие движения должны программироваться заранее и мозжечок помогает другим двигательным центрам избрать самую рациональную последовательность активации нейронов, при которой необходимые движения будут выполнены максимально точно, а лишние движения не состоятся. Сам мозжечок не может инициировать движение, он лишь выравнивает баланс между противодействующими мышцами; его участие особенно необходимо в заключительной стадии движений. Так, например, при мозжечковом поражении пациент промахивается, когда его просят быстро прикоснуться к кончику своего носа указательным пальцем.