Рецепторы двигательных систем
За регуляцию поз и движений отвечают разные отделы центральной нервной системы (ЦНС) от спинного мозга до коры больших полушарий. Каждый нейронный механизм, участвующий в регуляции фазной (динамической) и позной (статической) мышечной активности, называется двигательной или моторной системой. Можно говорить о двигательной системе спинного мозга, двигательной системе ствола мозга, подкорковых структур, мозжечка и коры больших полушарий.
Соответственно можно выделить три основных уровня или «этажа» организации движений:
- первый уровень – спинальный
- второй уровень – стволовой
- третий уровень – высший - подкорковый и корковый.
В основе работы моторных центров разных уровней и всей системы в целом лежат рефлекторные механизмы. Каждый моторный уровень представляет собой центр замыкания и объединения (интеграции) двигательных рефлексов разной степени сложности. Низшие моторные уровни являются центрами относительно простых двигательных рефлексов, вызываемых строго определенными раздражителями и осуществляемых через постоянные рефлекторные пути. На более высоких уровнях происходит замыкание и интеграция более сложных рефлекторных реакций. На высших уровнях межнейронные связи отличаются ещё большой сложностью. Благодаря взаимодействию между различными центральными структурами возможно большое разнообразие двигательных реакций.
При этом в работе двигательных центров прослеживается чёткая закономерность - подчинение нижележащих центров вышележащим. При управлении движениями высшие моторные центры оказывают на подчиненные им низшие моторные центры влияния, которые вызывают перестройку в их работе. Характер перестройки в низшем уровне задается высшим уровнем в соответствии с требованиями предстоящего движения.
Все двигательные системы работают за счет обязательного использования сенсорной информации. В каждый момент времени они должны получать информацию о положении головы и тела в пространстве и о том, как выполняется движение.
Каждый двигательный центр, на каком бы уровне он ни находился, получает собственную долю сенсорной информации. Нейроны локальных моторных систем пользуются сенсорной информацией от рецепторов мышц, сухожилий и суставов, от поверхностных и глубоких рецепторов кожи и от интерорецепторов внутренних органов. Двигательные центры ствола, наряду с этой информацией, используют в своей деятельности ещё и сигналы от вестибулярных, зрительных и слуховых рецепторов. Моторная кора получает сумму необходимых сведений от сенсорной коры, а, кроме того, - от ассоциативных областей коры, уже интегрировавших все виды сенсорной информации. Непрерывное поступление сенсорной информации своевременно обеспечивает каждую двигательную структуру оперативной обратной связью, т.е. сведениями о том, как выполняется то или иное движение, каково положение головы и тела в пространстве, достигается или нет намеченная цель; в соответствии с этими данными выполняемые движения постоянно корректируются. Особая роль принадлежит информации, идущей от рецепторов мышц и вестибулярного аппарата.
Перейдем к их рассмотрению.
Вестибулярный аппарат является периферическим отделом вестибулярного анализатора. Он располагается внутри пирамиды височной кости и состоит из костного лабиринта, внутри которого находится повторяющий его форму перепончатый лабиринт. Между стенками перепончатого и костного лабиринта находится жидкость - перилимфа. Полость перепончатого лабиринта заполнена эндолимфой. Лабиринт состоит из двух частей, выполняющих разные функции, - улитки, в которой находится орган слуха, и преддверия, в котором и находится вестибулярный аппарат.
Вестибулярный аппарат состоит из двух отделов - маточки и мешочка, содержащих так называемый отолитовый прибор, и трёх полукружных каналов (рис.1А).
Рисунок 1. Вестибулярный аппарат.
А – полукружные каналы, Б – схема гребешка лабиринта
В области макул (пятен) маточки и мешочка, вблизи от так называемых ампул, расположен содержащий рецепторы сенсорный эпителий, который покрыт желеобразной массой. Эта масса как бы подушкой покрывает сенсорные клетки и содержит отложения карбоната кальция в форме небольших кристаллов кальцита. Благодаря наличию этих каменистых включений она называется отолитоваямембрана.
При изменении положения головы студенистая масса, содержащая отолиты, смещается под действием собственного веса, при этом возбуждаются волосковые клетки. Рецепторы маточки и мешочка воспринимают линейное ускорение, вызванное изменением скорости движения вперед или назад, вверх или вниз. Наиболее распространенной формой линейного ускорения является ускорение силы тяжести.
Полукружные каналы (их три) отходят от маточки под прямыми углами. Расположение их таково, что каждый из них реагирует на угловое ускорение в одной из трёх плоскостей - фронтальной, сагиттальной и горизонтальной. В каждом канале есть расширенный участок - ампула. В ампуле находится рецепторная структура - сенсорный гребешок или криста с чувствительными волосковыми клетками. Реснички этих клеток покрыты желеобразным колпачком - купулой (рис.1Б). Купула выступает в просвет канала и легко смещается при движении эндолимфы, заполняющей канал. Смещение купулы приводит к возбуждению погруженных в эндолимфу волосковых клеток. Волосковые клетки реагируют на угловое ускорение, возникающее при поворотах головы. Когда голова начинает внезапно вращаться в любом направлении, эндолимфа перепончатых полукружных каналов из-за своей инертности остается неподвижной, в то время как сами стенки полукружных каналов поворачиваются. Это вызывает относительный ток жидкости в каналах в направлении, противоположном вращению головы, и возбуждение рецепторных клеток.
У человека чувствительность вестибулярного аппарата очень высока. Отолитовый аппарат воспринимает линейное ускорение, равное 2 см/с2. Порог различения наклона головы в сторону составляет всего 1о, а вперед-назад - 1,5-2о. Рецепторы полукружных каналов позволяют человеку замечать ускорение вращения 2-3 см/с2.
Информация от вестибулярного аппарата направляется в составе вестибулярного нерва в продолговатый мозг, где адресуется вестибулярным ядрам, и в мозжечок. Благодаря использованию этой информации любое целенаправленное движение выполняется в удобной для организма позе вопреки воздействию сил земного притяжения.
Вестибулярный аппарат определяет ориентацию и движения в основном головы. Однако для определения положения тела в целом необходимо иметь информацию о положении головы относительно туловища и различных частей туловища относительно друг друга. Эту информацию поставляют мышечные рецепторы (проприорецепторы), благодаря которым человек постоянно чувствует положение своих конечностей и пассивное или активное движение суставов. Кроме того, он точно определяет сопротивление каждому своему движению.
Особое значение в поддержании и регуляции мышечного тонуса имеют мышечные веретёна, расположенные среди мышечных волокон, и сухожильные рецепторы Гольджи, расположенные в сухожилиях (рис2Б).
Мышечные веретёна. Мышечное веретено представляет собой небольшую вытянутую структуру, расширенную посередине за счёт капсулы и напоминающую по форме прядильное веретено (рис.2 Б,В). В соединительнотканной капсуле веретена на его концевых или полярных частях находятся особые мышечные интрафузальные волокна. Они называются так, потому что расположены внутри веретена в отличие от обычных рабочих мышечных волокон, которые называются экстрафузальные (от лат. fusus-веретено).
Таким образом, в составе скелетных мышц можно выделить 2 группы волокон: экстрафузальные и интрафузальные. Экстрафузальные волокна образуют основную массу мышцы и выполняют всю работу, необходимую для движения и поддержания позы. А интрафузальные волокна – это видоизменённые мышечные волокна, которые входят в состав веретена и выполняют рецепторную функцию.
Каждое интрафузальное волокно состоит из центральной части, которая называется ядерной сумкой, и двух периферических участков, которые имеют поперечную исчерченность и обладают способностью сокращаться.
Мышечные веретёна прикрепляются одним концом к экстрафузальным волокнам мышцы, а другим – к сухожилию мышцы, таким образом, они располагаются в мышце параллельно её экстрафузальным волокнам (рис.2Б). Именно поэтому они будут реагировать на растяжение мышцы, так как при изменении длины мыщцы будет изменяться и длина мышечных веретён.
Рисунок 2. Проприорецепторы
В центральной части мышечного веретена, обвивая ядерную сумку в виде спирали, располагаются чувствительные к растяжению нервные окончания сенсорных нейронов. Они служат главным каналом передачи информации об изменении длины мышцы и скорости её удлинения.
Моторную иннервацию экстрафузальных волокон мышцы осуществляют альфа-мотонейроны передних рогов спинного мозга, а иннервацию интрафузальных волокон - гамма-мотонейроны через гамма-эфферентные (g-эфферентные) волокна. Подробнее мы об этом поговорим позже.
Сухожильные рецепторы Гольджи. Эти рецепторы располагаются в зоне соединения мышечных волокон с сухожилием. Сухожильные рецепторы представляют собой инкапсулированные нервные окончания, оплетающие сухожильные пучки коллагеновых волокон в месте перехода в них мышечных волокон (рис.2А,Б).
И мышечные веретёна, и сухожильные рецепторы являются рецепторами растяжения. Однако их расположение в мышце различно: мышечные веретёна соединены с экстрафузальными мышечными волокнами параллельно, а сухожильные органы - последовательно. В результате характер возбуждения этих двух типов рецепторов, особенно во время сокращения, будет различен. Полагают, что мышечные веретёна воспринимают, главным образом, длину мышцы, а сухожильные рецепторы - её напряжение.
Информация от мышечных веретён и сухожильных рецепторов направляется в спинной мозг и вышележащие центры.
После того, как мы познакомились с устройством мышечных рецепторов, целесообразно перейти к изучению механизмов регуляции длины и напряжения мышцы, которые будут рассмотрены совместно с участием спинного мозга, контролирующего эти процессы.
Роль спинного мозга