Белое вещество спинного мозга
Белое вещество спинного мозга представлено отростками нервных клеток, которые составляет тракты, или проводящие пути спинного мозга:
1) короткие пучки ассоциативных волокон , связывающие сегменты спинного мозга, расположенные на различных уровнях;
2) восходящие (афферентные, чувствительные) пучки, направляющиеся к центрам большого мозга и мозжечка ;
3) нисходящие (эфферентные, двигательные) пучки, идущие от головного мозга к клеткам передних рогов спинного мозга .
Белое вещество спинного мозга располагается по периферии серого вещества спинного мозга и представляет собой совокупность миелинизированных и отчасти маломиелинизированных нервных волокон , собранных в пучки. В белом веществе спинного мозга расположены нисходящие волокна(идущие из головного мозга) и восходящие волокна , которые начинаются от нейронов спинного мозга и проходят в головной мозг . По нисходящим волокнам передается преимущественно информация от моторных центров головного мозга к мотонейронам (двигательным клеткам) спинного мозга. По восходящим волокнам поступает информация как от соматических, так и от висцеральных чувствительных нейронов. Расположение восходящих и нисходящих волокон носит закономерный характер. На спинной (дорсальной) стороне расположены преимущественно восходящие волокна , а на брюшной (вентральной) - нисходящие волокна .
Борозды спинного мозга разграничивают белое вещество каждой половины на передний канатик белого вещества спинного мозга , боковой канатик белого вещества спинного мозга и задний канатик белого вещества спинного мозга ( рис. 7 ).
Передний канатик ограничен передней срединной щелью и переднебоковой бороздой . Боковой канатик расположен между переднебоковой бороздой и заднебоковой бороздой . Задний канатик находится между задней срединной бороздой и заднебоковой бороздой спинного мозга .
Белое вещество обеих половин спинного мозга связано двумя комиссурами (спайками): дорсальной, лежащей под восходящими путями, и вентральной, находящейся рядом с моторными столбами серого вещества .
В составе белого вещества спинного мозга различают 3 группы волокон (3 системы проводящих путей):
- короткие пучки ассоциативных (межсегментных) волокон, связывающие участки спинного мозга на различных уровнях;
- длинные восходящие (афферентные, чувствительные) проводящие пути, которые идут от спинного мозга к головному;
- длинные нисходящие (эфферентные, двигательные) проводящие пути, идущие от головного мозга к спинному.
Межсегментные волокна образуют собственные пучки, расположенные тонким слоем по периферии серого вещества и осуществляющие связи между сегментами спинного мозга. Они присутствуют в переднем, заднем и боковом канатиках.
Большую часть переднего канатика белого вещества составляют нисходящие проводящие пути.
В боковом канатике белого вещества есть и восходящие, и нисходящие пути. Они начинаются как из коры больших полушарий , так и от ядер ствола головного мозга.
В заднем канатике белого вещества расположены восходящие проводящие пути. В верхней половине грудной части и в шейной части спинного мозга задняя промежуточная борозда спинного мозга делит задний канатик белого вещества на два пучка: тонкий пучок (пучок Голля) , лежащий медиально , и клиновидный пучок (пучок Бурдаха) , расположенный латерально . Тонкий пучок содержит афферентные пути , идущие от нижних конечностей и от нижней части тела. Клиновидный пучок состоит из афферентных путей , проводящих импульсы от верхних конечностей и от верхней части тела. Разделение заднего канатика на два пучка хорошо прослеживается в 12 верхних сегментах спинного мозга начиная с 4-го грудного сегмента.
Нужно отметить, что собственно от нейронов спинного мозга начинаются только межсегментарные и восходящие в головной мозг волокна . Поскольку они происходят от спинальных нейронов, их еще называют эндогенными (внутренними) волокнами. Длинные нисходящие волокна обычно начинаются от нейронов головного мозга. Их называют экзогенными (внешними) волокнами спинного мозга. К экзогенным волокнам относят и входящие в спинной мозг отростки чувствительных нейронов, расположенных в ганглиях задних корешков ( рис. 8 ). Отростки этих нейронов формируют длинные восходящие волокна, достигающие головного мозга и составляющие большую часть заднего канатика. Каждый сенсорный нейрон формирует и вторую, более короткую межсегментарную ветвь. Она распространяется только на несколько сегментов спинного мозга.
| Проводящие пути | Столбы спинного мозга | Физиологическое значение |
| А. Восходящие (чувствительные) пути | ||
| 1. Тонкий пучок (пучок Голля) | Дорсальные | Тактильная чувствительность, чувства положения тела, пассивных движений тела, |
| 2.Клиновидный (пучок Бурдаха) | « | Тоже |
| 3. Дорсолатеральный | Боковые | Пути болевой и температурной чувствительности |
| 4. Дорсальный спинно—мозжечковый путь (пучок Флексига) | « | Импульсы от проприоцепторов мышц, сухожилий, связок; чувство давления и прикосновения из кожи |
| 5. Вентральный спинно—мозжечковый путь (пучок Говерса) | « | Тоже |
| таламический путь | « | Болевая и температурная чувствительность |
| 7. Спинно—тектальный путь таламический путь | « | Сенсорные пути зрительно—двигательных рефлексов (?) и болевой чувствительности (?) |
| Вентральные | Тактильная чувствительность | |
| 1. Латеральный корково—спинномозговой (пирамидный) путь | Боковые | Импульсы к скелетным мышцам. Произвольные движения |
| 2. Красноядерно—спинномозговой (Монакова) путь | « | Импульсы, поддерживающие тонус скелетных мышц |
| спинномозговой путь | « | позы и равновесия тела |
| 4. Оливоспинномозговой (Гельвёга) путь ' | « | Функция неизвестна. Возможно, он участвует в осуществлении таламоспинальных рефлексов |
| 5. Ретикулярно—спинномозговой путь | Вентральные | Импульсы, поддерживающие тонус скелетных мышц, регулирующие состояние спинальных вегетативных центров и чувствительность мышечных веретен проприорецепторов скелетных мышц |
| 6. Вентральный преддверно—спинномозговой путь | « | Импульсы, обеспечивающие поддержание позы и равновесия тела |
| 7. Тектоспинальный (покрышечно—спинномозговой) путь | « | Импульсы, обеспечивающие осуществление зрительных и слуховых двигательных рефлексов |
| 8. Вентральный корково—спинномозговой (пирамидный) путь | Вентральные | Импульсы к скелетным мышцам, произвольные движения |
нервных волокон, характеризующиеся общностью строения и функций. Они связывают различные отделы спинного мозга или спинной и головной мозг. Все нервные волокна одного пути начинаются от однородных нейронов и заканчиваются на нейронах, выполняющих одинаковую функцию.
В соответствии с функциональными особенностями различают ассоциативные, комиссуральные и проекционные (афферентные и эфферентные) нервные волокна. Ассоциативные волокна, или пучки осуществляют односторонние связи между отдельными частями спинного мозга. Связывая разные сегменты, они образуют собственные пучки, являющиеся частью сегментарного аппарата спинного мозга. Комиссуральные волокнасоединяют функционально однородные противоположные участки разных отделов спинного мозга. Проекционные волокна связывают спинной мозг с вышележащими отделами. Эти волокна образуют основные проводящие пути, которые представлены восходящими (центростремительными, афферентными, чувствительными) и нисходящими (центробежными, эфферентными, двигательными) путями.
Восходящие проводящие пути. Несут импульсы от рецепторов, воспринимающих информацию из внешнего мира и внутренней среды организма. В зависимости от вида чувствительности, которую они проводят, их делят на пути экстеро—, проприо— и интероцептивной чувствительности. Нисходящие пути передают импульсы от структур головного мозга к двигательным ядрам, осуществляющим ответные реакции на внешние и внутренние раздражения.
Основными восходящими путями спинного мозга являются тонкий пучок, клиновидный пучок, латеральный и вентральный спинно—таламические пути, дорсальный и вентральный спинно—мозжечковые пути.
Тонкий пучок (Голля) и клиновидный пучок (Бурдаха) составляют задние канатики спинного мозга. Эти пучки волокон являются отростками чувствительных клеток спинальных ганглиев, проводящих возбуждение от проприорецепторов мышц, сухожилий, частично тактильных рецепторов кожи, висцерорецепторов. Волокна тонкого и клиновидного пучков — миелинизированные, они проводят возбуждение со скоростью 60—100 м/с. Короткие аксоны обоих пучков устанавливают синаптические связи с мотонейронами и интернейронами своего сегмента, длинные же направляются в продолговатый мозг. По пути они отдают большое число ветвей к нейронам вышележащих сегментов спинного мозга, образуя, таким образом, межсегментарные связи.
По волокнам тонкого пучка проводится возбуждение от каудальной части тела и тазовых конечностей, по волокнам клиновидного пучка — от краниальной части тела и грудных конечностей. В спинном мозгу оба этих пути идут, не прерываясь и не перекрещиваясь, и оканчиваются в продолговатом мозгу у одноименных ядер, где образуют синаптическое переключение на второй нейрон. Отростки второго нейрона направляются к специфическим ядрам таламуса противоположной стороны, образуя тем самым своеобразный перекрест. Здесь они переключаются уже на третий нейрон, аксоны которого достигают нейронов IV слоя коры больших полушарий.
Считают, что по этой системе проводится информация тонко дифференцированной чувствительности, позволяющая определить локализацию, контур периферического раздражения, а также его изменения во времени.
По латеральному спинно—таламическому пути проводится болевая и температурная чувствительность, по вентральному спинно—таламическому — тактильная. Существуют сведения, что по этим путям возможна также передача возбуждения от проприо— и висцероцепторов. Скорость проведения возбуждения в волокнах составляет 1—30 м/с. Спинно—таламические пути прерываются и перекрещиваются либо на уровне сегмента, в который они только что вступили, либо вначале проходят несколько сегментов по своей стороне, а затем переходят на противоположную. Отсюда идут волокна, оканчивающиеся в таламусе. Там они образуют синапсы на нервных клетках, аксоны которых направляются в кору больших полушарий.
Полагают, что по системе волокон этих путей в основном передается информация о качественной природе раздражителей.
Дорсальный спинно—мозжечковый путь, или пучок Флексига — филогенетически это наиболее древний чувствительный путь спинного мозга. Местом расположения нервных клеток, аксоны которых образуют волокна этого пути, является основание дорсального рога спинного мозга. Не перекрещиваясь, путь достигает мозжечка, где каждое волокно занимает определенную область. Скорость проведения по волокнам спинно—мозжечкового пути около 110 м/с. По ним проводится информация от рецепторов мышц и связок конечностей. Наибольшего развития этот путь достигает у копытных животных.
Вентральный спинно—мозжечковый путь, или пучок Говерса, также образуется аксонами интернейронов противоположной стороны спинного мозга. Через продолговатый мозг и ножки мозжечка волокна направляются к коре мозжечка, где занимают обширные площади. Импульсы со скоростью проведения до 120 м/с идут от сухожильных, кожных и висцерорецепторов. Они участвуют в поддержании тонуса мышц для выполнения движений и сохранения позы.
Нисходящие проводящие пути. Эти пути связывают высшие отделы ЦНС с эффекторными нейронами спинного мозга. Основными из них являются пирамидный, красноядерно—спинномозговой и ретикулярно—спинномозговой пути.
Пирамидный путь образован аксонами клеток двигательной зоны коры больших полушарий. Направляясь к продолговатому мозгу, эти аксоны отдают большое число коллатералей структурам промежуточного, среднего, продолговатого мозга и ретикулярной формации. В нижней части продолговатого мозга большая часть волокон пирамидного пути переходит на противоположную сторону (перекрест пирамид), образуя латеральный пирамидный путь. В спинном
мозгу он располагается в боковом канатике. Другая часть волокон идет, не перекрещиваясь, до спинного мозга и только на уровне сегмента, в котором оканчивается, переходит на противоположную сторону. Это прямой вентральный пирамидный путь. Оба заканчиваются на мотонейронах передних рогов серого вещества спинного мозга. Состав волокон этого пути неоднороден, в нем представлены миелинизированные и немиелинизированные волокна разного диаметра со скоростями проведения возбуждения от 1 до 100 м/с.
Основной функцией пирамидных путей является передача импульсов для выполнения произвольных движений. Надежность в осуществлении этой функции повышается благодаря дублированию связи головного мозга со спинным посредством двух путей — перекрещенного и прямого. В эволюционном ряду пирамидный тракт развивался параллельно с развитием коры больших полушарий и достиг наибольшего совершенства у человека.
Красноядерно—спинномозговой путь (Монакова) образован аксонами клеток красного ядра среднего мозга. Выйдя из ядра, волокна полностью переходят на противоположную сторону. Часть из них направляется в мозжечок и ретикулярную формацию, другие — в спинной мозг. В спинном мозгу волокна располагаются в боковых столбах перед перекрещенным пирамидным путем и оканчиваются на интернейронах соответствующих сегментов. Красноядерно—спинномозговой путь несет импульсы от мозжечка, ядра вестибулярного нерва, полосатого тела.
Основное назначение красноядерно—спинномозгового пути — управление тонусом мышц и непроизвольной координацией движений. В процессе эволюции этот путь возник рано. Большое значение он имеет у животных, слабее развит у человека.
Преддверно—спинномозговой путь образован волокнами, которые являются отростками клеток латерального пред дверного ядра (ядра Дейтерса), лежащего в продолговатом мозгу. Этот тракт имеет наиболее древнее эволюционное происхождение. По нему передаются импульсы от вестибулярного аппарата и мозжечка к мотонейронам вентральных рогов спинного мозга, регулирующие тонус мускулатуры, согласованность движений, равновесие. При нарушении целостности этого пути наблюдаются расстройства координации движений и ориентации в пространстве.
В спинном мозгу помимо основных длинных имеются и короткие нисходящие пути, соединяющие между собой его отдельные сегменты.
15) Функции спинного мозга. Основные группы рефлексов спинного мозга.
ФУНКЦИИ СПИННОГО МОЗГА
Первая функция — рефлекторная. Спинной мозг осуществляет двигательные рефлексы скелетной мускулатуры относительно самостоятельно. Примерами некоторых двигательных рефлексов спинного мозга являются: 1) локтевой рефлекс — постукивание по сухожилию двуглавой мышцы плеча вызывает сгибание в локтевом суставе благодаря нервным импульсам, которые передаются через 5—6 шейные сегменты; 2) коленный рефлекс — постукивание по сухожилию четырехглавой мышцы бедра вызывает разгибание в коленном суставе благодаря нервным импульсам, которые передаются через 2—4-й поясничные сегменты. Спинной мозг участвует во многих сложных координированных движениях— ходьбе, беге, трудовой и спортивной деятельности и др.
Спинной мозг осуществляет вегетативные рефлексы изменения функций внутренних органов — сердечно-сосудистой, пищеварительной, выделительной и других систем.
Благодаря рефлексам с проприорецепторов в спинном мозге производится координация двигательных и вегетативных рефлексов. Через спинной мозг осуществляются также рефлексы с внутренних органов на скелетные мышцы, с внутренних органов на рецепторы и другие органы кожи, с внутреннего органа на другой внутренний орган.
Вторая функция — проводниковая. Центростремительные импульсы, поступающие в спинной мозг по задним корешкам, передаются по коротким проводящим путям в другие его сегменты, а по длинным проводящим путям — в разные отделы головного мозга.
Основными длинными проводящими путями являются следующие восходящие и нисходящие пути.
Восходящие пути задних столбов. 1. Нежный пучок (Голля), проводящий импульсы в промежуточный мозг и большие полушария из рецепторов кожи (осязания, давления), интероре-цепторов и проприорецепторов нижней части туловища и ног. 2. Клиновидный пучок (Бурдаха), проводящий импульсы в промежуточный мозг и большие полушария из тех же рецепторов верхней части туловища и рук.
Восходящие пути боковых столбов. 3. Задний спинно-мозжечковый (Флексига) и 4. Передний спинно-мозжечковый (Говерса), проводящие импульсы из тех же рецепторов в мозжечок. 5. Спинно-таламический, проводящий импульсы в промежуточный мозг из рецепторов кожи — осязания, давления, болевых и температурных и из интерорецепторов.
Нисходящие пути из головного мозга в спинной.
1. Прямой пирамидный, или передний кортико-спинальный пучок, из нейронов передней центральной извилины лобных долей больших полушарий в нейроны передних рогов спинного мозга; перекрещивается в спинном мозге. 2. Перекрещенный пирамидный, или кортико-спинальный боковой пучок, из нейронов лобных долей больших полушарий в нейроны передних рогов спинного мозга; перекрещивается в продолговатом мозге. По этим пучкам, достигающим наибольшего развития у человека, осуществляются произвольные движения, в которых проявляется поведение. Большая часть нервных волокон, проходящих в пирамидных пучках, поступает у человека в мышцы рук, что является результатом развития организма человека в процессе труда. Так как оба пучка перекрещиваются, то правая лобная доля больших полушарий иннервирует скелетные мышцы левой половины тела, и наоборот. В пирамидных путях проходит примерно 2 млн. центробежных нервных волокон нейронов передней центральной нервной извилины (40%), премоторной зоны, задней центральной извилины и других зон (60%)- В них содержится 80% вегетативных волокон, которые проводят центробежные импульсы к внутренним органам. 3. Рубро-спинальный пучок (Монакова) проводит в спинной мозг из красного ядра среднего мозга центробежные импульсы, регулирующие тонус скелетных мышц. 4. Вестибуло-спинальный пучок проводит из вестибулярного аппарата в спинной мозг через продолговатый и средний импульсы, перераспределяющие тонус скелетных мышц.
Рефлекторные реакции спинного мозга
Функциональное разнообразие нейронов спинного мозга, наличие в нем афферентных нейронов, интернейронов, моторных и нейронов вегетативной системы, а также многочисленных прямых и обратных сегментарных, межсегментарных связей со структурами головного мозга, создает условия для рефлекторной деятельности спинного мозга и позволяет реализовывать все двигательные рефлексы, рефлексы мочеполовой системы, терморегуляции, сосудистые, метаболизма и т.д.
Рефлекторные реакции спинного мозга зависят от силы раздражения, площади раздражаемой рефлексогенной зоны, скорости проведения по афферентным и эфферентным волокнам и, наконец, от влияния со стороны головного мозга. Сила и длительность рефлексов спинного мозга увеличивается при повторении раздражения (суммация).
Сегментарная рефлекторная дуга
Собственная рефлекторная деятельность спинного мозга осуществляется сегментарными рефлекторными дугами.
Моносинаптические рефлексы
Из рецептивного поля рефлекса информация о раздражителе по чувствительному волокну нейрона достигает спинального ганглия. Затем по центральному волокну этого же нейрона через задний корешок идет прямо к мотонейрону переднего рога, аксон которого подходит к мышце.
Так образуется моносинаптическая рефлекторная дуга, которая имеет один синапс между афферентным нейроном спинального ганглия и мотонейроном переднего рога. Моносинаптические рефлексы возникают только при раздражении рецепторов аннулоспиральных окончаний мышечных веретен.