Принципы организации поведенческих реакций
Поведение как осознаваемая деятельность формируется на базе врожденных реакций - безусловных рефлексов и инстинктов, условных рефлексов (см. раздел 6.4) и импринтинга (см. раздел 6.7).
Инстинкт (от лат. instinctus - побуждение) - это врожденная стереотипная деятельность организма, побуждаемая биологическими потребностями и внешними раздражителями.
Поведенческие реакции мотивируются (побуждаются) потребностями организма. При этом для достижения цели - полезного для организма результата - формируются функциональные системы. Учение о функциональных системах разработал П.К.Анохин и успешно развивается К. В. Судаковым.Функциональная система -это динамическая совокупность различных органов и тканей, формирующаяся для достижения приспособительного (полезного) для организма результата. Функциональная система включает обычно органы различных анатомических систем. Например, чтобы выполнить физическую работу, необходимо активирование деятельности ЦНС, мышечной, сердечно-сосудистой, дыхания. При этом увеличивается выработка энергии, повышается температура тела, происходят другие изменения в организме.
Общая схема функциональных систем включает определенные элементы, или стадии (рис. 6.18).
1. Афферентный синтез заключается в обработке и сопоставлении всей информации, которая используется организмом для принятия решения к формированию наиболее адекватного для данных условий приспособительного поведения с учетом доминирующей мотивации обстановочной афферентации, пусковой афферентации, взаимодействующих с аппаратом памяти.
Мотивационное возбуждение возникает в ЦНС с появлением какой-либо потребности; оно имеет доминирующий характер, т.е. подавляет остальные мотивации и направляет поведение организма на достижение полезного результата, который удовлетворяет имеющуюся потребность. В основе доминирующей мотивации лежит механизм доминанты, открытый А.А.Ухтомским.
Рис. 6.18. Схема центральной архитектоники поведенческого акта по П.К.Анохину. ОА - обстановочная афферентация; ПА - пусковая афферентация
Различают биологические и социальные мотивации. Биологические мотивации присущи человеку и животным. Это эмоционально окрашенное состояние целого организма, которое возникает на основе, внутренней потребности и побуждает организм совершать целенаправленные действия, ведущие к удовлетворению потребности. Биологическими мотивациями являются голод, жажда, агрессия, страх, половые возбуждения, родительские влечения, позывы к дефекации, мочеиспусканию. Некоторые биологические мотивации созревают к моменту рождения - голод, жажда; позднее созревают агрессивные, половые и родительские мотивации.
Социальные мотивации присущи в большей степени человеку, они формируются на основе межличностных отношений и потребностей человеческого общества, например долг перед Родиной, этические устремления, спортивные увлечения, стремление к престижу, духовные потребности. Некоторые социальные мотивации свойственны и животным, например явление доминирования.
Ряд авторов делят мотивации на первичные (врожденные, биологические, низшие) и вторичные (приобретенные, высшие). Мотивации подразделяют также на три группы: биологические, социальные и идеальные (этические, духовные). Полагаем нецелесообразным использовать для обозначения двух групп мотиваций - «биологические» и «социальные» - так много терминов. Кроме того, биологическая мотивация не порождает социальную, поэтому она не может быть первичной относительно социальной мотивации, появление которой - следствие воспитания обществом. Биологическая, как и социальная, мотивация первична относительно поведения (действия) организма, которое направлено на их удовлетворение. Непонятно также, почему биологическую мотивацию называют низшей, а социальную - высшей. Аналогия с понятием ВНД здесь необоснованна. Неудовлетворение биологической мотивации, отражающей жизненно важные потребности организма, ведет его к смерти, поэтому биологические мотивации необоснованно называть низшими. Степень «высоты» мотивации также определяется ситуацией, обеспечивающей возникновение мотивации. Например, «высшая» мотивация человека, оказавшегося случайно под лавиной снега в горах, - выбраться из-под снега живым!
Все мотивации обладают выраженной специфичностью - нейрохимическим их обеспечением.Их можно устранить определенными фармакологическими препаратами; например, мотивация страха блокируется α-адреноблокаторами (аминазином), а пищевые мотивации - холинолитиками (атропином или амизилом).
Ведущими центрами в развитии биологических мотиваций считают гипоталамические центры. Возбуждение гипоталамуса и других структур лимбической системы проводится посредством покрышечно-таламических связей и восходящей активирующей ретикулярной формации и ведет к генерализованной активности всех отделов коры большого мозга. Восходящие влияния определяют появление мотивации доминирующего характера, в связи с этим организуются объединения корково-подкорковых аппаратов, направляющих организм на удовлетворение потребности.
Кора большого мозга оказывает непрерывные нисходящие влияния на инициативные центры гипоталамуса.
Мотивационное возбуждение извлекает необходимую информацию из блоковпамяти, которая нередко определяет целенаправленную деятельность организма на основании приобретенного ранее опыта по достижению данного полезного результата. При этом в первую очередь в возбуждение вовлекаются те нейроны, которые ранее использовались в подобных поведенческих реакциях. Мотивации активируют сенсорные системы. При голоде возрастает возбудимость вкусовых рецепторов и соответствующих центров, улучшается различение зрительных раздражителей, понижается порог дифференцировочных условных рефлексов. При половом возбуждении повышается возбудимость рецепторов эрогенных зон. Любая мотивация повышает активность моторной системы. Исключением является пассивный страх, при котором наблюдается замирание организма. Возникновение мотиваций часто сопровождается появлением отрицательных эмоций, а устранение (удовлетворение) мотивации - положительной эмоцией. Существует особая группа мотиваций (проявление любознательности, стремление к творчеству), сопровождающихся положительными эмоциями.
Обстановочная афферентация вызывает возбуждение, обусловленное действием на организм окружающей обстановки: в ЦНС создается разветвленная система возбуждений, своего рода «нервная модель обстановки». Обстановочная афферентация может способствовать либо, напротив, препятствовать реализации мотивации. Например, студенты на лекции не организуют прослушивание любимой музыки, в то время как на перерыве это вполне возможно. Мотивационное возбуждение, память и обстановочное возбуждение создают подпороговую интеграцию.
Пусковая афферентация - это специальное возбуждение, обусловленное действием пусковых раздражителей, которые переводят подпороговую мотивацию в надпороговую. Взаимоотношения между пусковыми и обстановочными влияниями обеспечиваются лобными долями. Общая динамика осуществления афферентного синтеза отражает взаимодействие процессов возбуждения в коре и подкорке, реверберацию возбуждения и ведет к принятию решения, побуждающего к действию. Пусковым сигналом может быть условный раздражитель, например, запускающий слюноотделение по механизму условного рефлекса, звонок в школе на перемену, выстрел из пистолета на старте и т.п.
2. Принятие решения - стадия развития афферентного синтеза, его следствие, перевод афферентного синтеза в программу действия. Характеризуется тем, что содержит элементы предвидения - что совершится в ближайшее время. Благодаря принятию решения к совершению определенного акта организм освобождается от потенциальных степеней свободы и выполняет только одну конкретную форму поведения, соответствующую внутренней потребности и окружающей обстановке, ведет к достижению результата. Лобные доли обеспечивают быстрое отбрасывание ненужных степеней свободы.
3. Согласно «принятому решению», процесс возбуждения практически выходит одновременно на два аппарата: аппарат предсказания результата (акцептор результата действия - АРД) и аппарат программы действия (эфферентный синтез). Лобные доли являются основным нервным субстратом, осуществляющим принятие решения при реализации целесообразных произвольных форм деятельности человека (А.Р.Лурия).
а. Формирование АРД происходит на основе афферентного синтеза. АРД - нервная модель будущего результата, который должен быть получен в соответствии с принятым решением, это аппарат прогнозирования (предвидения полезного результата) и его оценки. Например, принято решение взять мел со стола. В АРД возникает возбуждение тех нейронов, которые ранее стимулировались при взятии мела. Они отражают его свойства: цвет, форму, т.е. параметры результата. Возникает афферентная модель будущего результата действия, которая в АРД сличается с афферентной моделью реального результата при поступлении в АРД афферентных импульсов от уже полученного результата.
б. Параллельно формированию АРД идет формирование программы действия (эфферентный синтез), обеспечивающей посылку импульсов к эффекторам для совершения определенного действия, приводящего к получению полезного результата. Начало этого пути - пирамидные клетки коры большого мозга. Команды в виде нервных импульсов одновременно направляются (как «копии») и по коллатеральным путям в аппарат АРД, где они взаимодействуют с афферентной моделью запрограммированного результата, вследствие чего формируется эфферентная модель программы действия. Стадия формирования программы действия сопровождается интеграцией соматических и вегетативных возбуждений в целостный поведенческий акт.
4. Стадия формирования результата характеризуется самовыполнением программы поведения: эфферентное возбуждение доходит до эффекторов, и действие осуществляется. Стадия находится под контролем аппарата АРД за счет информации, постоянно поступающей от проприорецепторов мышц, сенсорных потоков, т.е. обратной афферентации. Поскольку функциональная система формируется для достижения приспособительного результата, его считаютсистемообразующим фактором. Составной частью является также и соответствующая мотивация. Результат поведенческой деятельности имеет много параметров, характеризуется физическими, химическими и биологическими проявлениями, которые обеспечивают возникновение обратной афферентации, характеризующей полученный результат.
5. Стадия оценки достигнутого результата осуществляется с помощью сопоставления обратной афферентации о параметрах достигнутого результата с ранее сформировавшейся нервной моделью результата в АРД. Если афферентная модель реального результата совпадает с нервной моделью запрограммированного результата, то имеет место удовлетворение ведущей потребности, что сопровождается положительной эмоцией. Удовлетворение потребности ведет к прекращению мотивационного возбуждения. Например, захватывание и пережевывание пищи, вкусовые ощущения, глотание всегда предшествуют поступлению питательных веществ в кровь. Эти явления генетически связаны, поэтому сенсорная информация о пребывании пищи во рту и ее обработке, а также информация из наполненного желудка являются адекватной формой подкрепления для пищевой мотивации и прекращают ее. Этот период получил название сенсорного насыщения. Оно вызывает торможение центра голода и возбуждение центра насыщения в гипоталамусе. Когда пищевые вещества начнут поступать в кровь, а оттуда - в клетки организма, наступит второй этап - истинное, или обменное (метаболическое), насыщение организма.
Таким образом, значение АРД заключается в сличении параметров полученного результата с параметрами запрограммированного результата, поскольку АРД представляет собой нервную модель планируемого результата действия.
Работа АРД хорошо иллюстрируется опытом с применением так называемой сюрпризной методики. У собаки вырабатывали условный рефлекс на сухарный порошок из хлеба. Когда рефлекс стал стабильным, вместо сухарей в кормушку положили мясо -более желанную пищу. На условный сигнал собака опускала морду в кормушку и вместо поедания мяса отворачивалась, смотрела по сторонам - рефлекс «что такое?». Полагают, что в нервных центрах были запрограммированы параметры будущего результата в виде хлебных сухарей, а реальный результат соответствовал «афферентной модели» мяса, т.е. имело место несовпадение реального и запрограммированного результата, поэтому у собаки наблюдалась ориентировочная реакция (рефлекс «что такое?»).
В случае несовпадения возбуждения от параметров реального результата с возбуждением от параметров запрограммированного результата возникающая ориентировочно-исследовательская реакция сопровождается отрицательной эмоцией. При этом вовлекаются все механизмы мозга и формируется новая, более совершенная функциональная система. Это происходит до тех пор, пока полученный результат не будет соответствовать запрограммированному. Тогда возникает положительная эмоция. Следовательно, эмоции в эволюционном плане имеют оценочное значение и занимают ключевое положение в целенаправленном поведении, включаясь в аппарат АРД в момент сличения запрограмированного результата с полученным результатом. Аппарат АРД является своеобразным контролером степени достижения полезного результата.
При осуществлении поведенческих реакций новая кора (неокортекс) управляет преимущественно пространственно-временными взаимоотношениями организма с окружающей средой, а также отвечает за формально-логическое мышление и стереогностические способности. Лимбическая же система обусловливает главным образом эмоциональный настрой человека и побуждения к действию (т. е. мотивации и эмоции), а также процессы научения и запоминания,
ФОРМИРОВАНИЯ ВНД У ДЕТЕЙ
А. В антенатальный период возможность выработки условных рефлексов не доказана. Даже у недоношенных детей условные рефлексы не вырабатываются в течение (примерно) срока недоношенности. Однако структура коры большого мозга достигает высокой дифференцировки уже к концу антенатального периода развития, что связано с ее интенсивным функционированием. За 2-3 мес до рождения плод, реагируя отчетливыми движениями на внезапное звуковое раздражение, при повторении звука постепенно снижает двигательную реакцию, а затем и совершенно прекращает движения. Если же после этого дать другие раздражители, в том числе и другие звуки, можно вновь наблюдать двигательную реакцию плода. Таким образом, во второй половине антенатального онтогенеза функции коры следует определять уже как ориентировочно-исследовательские, аналитические.
Б. Неонатальный период (от рождения до 1 мес). К концу первой недели жизни у ребенка возникает условный рефлекс на время кормления. Гак, при строгом режиме за 30 мин до кормления обнаруживаются лейкоцитоз и усиление газообмена, а затем ребенок просыпается. Мигательный условный рефлекс (условный раздражитель - яркий свет, безусловный - вибрация), двигательно-оборонительный на звук (безусловный стимул - электрокожное раздражение) также образуются в конце первой - начале второй недели жизни ребенка.
К концу второй недели жизни появляется условный сосательный рефлекс на «положение кормления» (рефлекс Бехтерева - Шелованова). Условными раздражителями служат положение тела ребенка, типичное для кормления, а также тактильные, проприоцептивные и вестибулярные раздражения, которые возникают при предшествующем кормлению пеленании; подкреплением является кормление. Условный рефлекс проявляется в искательных движениях головы, сосательных движениях и приоткрывании рта. К концу первого месяца жизни образуются условные рефлексы на обонятельные, вкусовые и звуковые раздражители; в начале второго месяца появляются условные рефлексы на кожно-тактильные раздражители, затем - на зрительные.
Условные рефлексы у новорожденных неустойчивы, вырабатываются значительно труднее, чем в старшем возрасте ребенка. Внешнее безусловное торможение условных рефлексов проявляется раньше, чем внутреннее (условное).
В. Грудной возраст (от 1 до. 12 мес). У ребенка на 2-м месяце жизни возникает специфическая человеческая, социальная по своей природе потребность общения со взрослым человеком. В этот период в связи с созреванием ЦНС и анализаторов, а также воздействием внешней среды и окружающих ребенка лиц ВНД бурно развивается: быстро вырабатываются и становятся более прочными условные рефлексы, вырабатывается их внутреннее торможение, появляются эмоции на окружающую обстановку и окружающих лиц, после 6 мес начинает развиваться речь.
К концу 1-го года или несколько позже, когда ребенок делает первые шаги, начинается очень важный этап познания окружающей среды. Передвигаясь самостоятельно, натыкаясь на предметы, ощупывая их и даже пробуя на вкус, ребенок овладевает чувством трехмерности пространства, существенно дополняя свои зрительные и слуховые восприятия, вырабатывает важные навыки активного познания мира. На этом этапе нередко моторное развитие связано с речевым: чем увереннее передвигается ребенок, тем лучше он овладевает речью, хотя возможны и отклонения в виде диссоциации указанных функций.
Г. Познавательная деятельность в возрасте 1-3 лет. На 2-м году жизни она нерасторжимо связана с мышечными ощущениями, получаемыми в результате манипулирования с предметом. Мышление ребенка на первых этапах формируется как «мышление в действии».
На 2-м году жизни закладываются основы психической деятельности,идет подготовка к самостоятельному хождению, к речевой деятельности. Восприятие различных раздражителей, контакт с окружающим миром имеют для них в этот период огромное значение. Дефицит раздражении, их монотонность заметно сказываются на дальнейшем психическом развитии. Существует мнение, что в этот период происходит так называемое первичное обучение, т.е. формируются «нейронные ансамбли», которые в дальнейшем служат фундаментом для более сложных форм обучения.
В возрасте до 2-2,5 года ребенок, как правило, общителен, дружелюбен, легко вступает в контакт с незнакомыми, редко испытывает чувство страха.
Поведение ребенка 2-го и 3-го годов жизни поражает бурной и настойчивой исследовательской деятельностью. Ребенок тянется к каждому предмету, трогает его, ощупывает, толкает, пробует поднять. Ведущая роль принадлежит руке, поэтому необходимо обучение игровым навыкам (кубики, рисование), бытовым навыкам (самостоятельное одевание, застегивание пуговиц, шнуровка ботинок и др.). В связи с тем что проекция кисти руки занимает огромную площадь в коре больших полушарий, активность и точность работы мышц руки являются предпосылкой активизации корковых центров.
Постепенно у ребенка вырабатывается система адекватных действий с различными предметами: на стул он садится, ложкой ест, из чашки пьет.Если действия ребенка с предметом ограничить, егопознавательная деятельность оказывается обедненной, при этом задерживается в своем развитии и мышление.
На 3-м году жизни в психологическом плане наблюдается довольно сформированное чувство «Я». У ребенка, уже овладевшего фразовой речью и имеющего хотя и небольшой, но свой собственный жизненный опыт, отмечается очень сильная тяга к самостоятельности. Одним из последствий такого стремления является упрямство, не всегда понятное родителям. Это упрямство и своеволие значительно возрастают, если родители пытаются ограничить самостоятельность ребенка. В этом возрастном периоде могут наблюдаться различные невротические реакции психогенного и соматогенного характера.
Д. В возрасте 3-5 лет совершенствуется условнорефлекторная деятельность, увеличивается число динамических стереотипов, ярко выражена игровая деятельность, что способствует развитию интеллекта.Для этого возраста типичны бурные проявления эмоций, которые, однако, имеют нестойкий характер, поэтому данный период называется возрастом аффективности. Дети пытаются утвердить себя, выделить среди других детей, привлечь к себе внимание. В этом возрасте существенно изменяется характер ориентировочных реакций: раньше они стремились все потрогать, теперь задают вопросы: «Что это такое?», «Как зовут?» и т.п. Форму предмета ребенок определяет уже «на глаз».
Е. Период с 5 до 7 лет характеризуется тем, что существенно возрастают сила, подвижность и уравновешенность нервных процессов. Это выражается в повышении работоспособности коры головного мозга, большей стабильности всех видов внутреннего торможения, снижении генерации возбуждения. Именно поэтому дети способны теперь сосредоточить внимание в течение 15-20 мин и более. Выработанные условнорефлекторные реакции менее поддаются внешнему торможению. Дети начинают читать, писать, рисовать, весьма активно познают внешний мир, окружающие предметы - стремятся всё разобрать, отвинтить, сломать, заглянуть «внутрь», по-прежнему задают много вопросов. Дети уже в состоянии управлять своим поведением на основе предварительной словесной инструкции. Они могут удерживать программу действий, состоящую из ряда двигательных операций. Как известно, реакции с предвидением результатов действия формируются при участии лобной коры.Именно к 7-летнему возрасту происходит морфологическое созревание лобного отдела коры больших полушарий.
Слово в этом возрасте приобретает обобщающее значение, близкое к тому, которое оно имеет для взрослого человека, однако процесс обобщения пока опирается на главный признак предмета (например, мебель - это то, на чем сидят).
В возрасте от 5 до 7 лет повышается роль абстрактного мышления. Если до сих пор главным было мышление в действии, то теперь начинает преобладать словесное мышление с внутренней речью. Ребенок начинает пользоваться понятиями, которые уже абстрагированы от действий. Семилетниймалыш оценивает себя как важную личность, а собственную деятельность - как общественно значимую.
Ж. Младший школьный период (удевочек от 7 до 11 лет, у мальчиковот 7 до 13 лет). У ребенка 7-8 лет уже хорошо развиты моторика и речь, он умеет тонко анализировать ситуацию, у него развито чувство «психологической дистанции» в отношениях со взрослыми. В то же время у него нет еще достаточных самокритики и самоконтроля, не выработана способность к длительному сосредоточению; в деятельности преобладают игровые элементы. При поступлении в школу могут возникать отклонения, связанные с недостаточной психологической подготовленностью ребенка к систематическим занятиям, к коллективу. Некоторые дети не могут спокойно сидеть в течение урока, не могут сосредоточить внимание, рассеянны. Это может напоминать картину умственной недостаточности, слабой сообразительности, сниженной памяти. Для дифференцировки подобных проявлений необходимо тщательное психоневрологическое обследование. Следует отметить, что начиная с 7-летнего возраста мальчики в созревании систем организма и развитии ВНД отстают от девочек примерно на 2 года. В этом возрасте основные нервные процессы (возбуждение и торможение) обладают значительной силой, подвижностью, уравновешенностью и приближаются к таковым взрослого человека. Все виды внутреннего торможения развиты достаточно хорошо. Данная возрастная группа характеризуется быстрым упрочением условных рефлексов и условного (внутреннего) торможения, устойчивостью к внешним воздействиям, более быстрой концентрацией нервных процессов. Любой раздражитель первой сигнальной системы может быть увязан с раздражителем второй сигнальной системы. Обеспечивается формирование любого сложного условного рефлекса и условного (внутреннего) торможения.
3. Подростковый возраст (у мальчиков от 13 до 17 лет, у девочек от 11 до 15 лет).В этот критический период, который также называют переходным (пубертатным), существенно изменяется условнорефлекторная деятельность подростков, а их поведение характеризуется явным преобладанием возбуждения. Реакции по силе и характеру часто неадекватны вызвавшим их раздражителям и сопровождаются избыточными дополнительными сопутствующими движениями рук, ног и туловища (особенно у мальчиков), подобно тому как это было в раннем возрасте. Условное торможение, особенно дифференцировочное, ослабевает. Это объясняется повышенной возбудимостью ЦНС, ослаблением процесса торможения и как следствие иррадиацией возбуждения.
Скорость образования условных рефлексов на непосредственные (зрительные, звуковые, тактильные) раздражители теперь возрастает, в то время как процесс образования условных рефлексов на словесные сигналы затрудняется, т.е. наблюдается ослабление значения второй сигнальной системы. Речь в подростковом возрасте отчетливо замедляется, ответы на вопросы, как правило, становятся очень лаконичными и стереотипными, словарь как бы обедняется. Для того чтобы получить исчерпывающий ответ по какому-то поводу, необходимо задать ряд дополнительных вопросов. Стремление быть взрослым может проявляться в подражании привычкам взрослых, в ниспровержении всех авторитетов, активном сопротивлении любым мерам принуждения. У подростков появляется интерес к таким проблемам, как смысл жизни, любовь, счастье. В этом периоде вегетативная регуляция несовершенна: отмечаются избыточная потливость, неустойчивость артериального давления, кожно-трофические нарушения, лабильность сосудистых реакций.
Явления акселерации, наблюдавшиеся в последние десятилетия, вероятно, оказывают влияние и на формирование нервно-психических функций. Однако соматическое развитие в пубертатном периоде несколько опережает нервно-психическое, что может приводить к функциональным расстройствам нервной системы.
Перечисленные изменения объясняются гормональной перестройкой организма (период полового созревания), ухудшением питания и снабжения головного мозга кислородом. Это происходит вследствие того, что развитие сердечно-сосудистой системы отстает от роста тела; кроме того, повышение функций надпочечников и других желез внутренней секреции приводит к повышенному содержанию адреналина в крови и, естественно, к сужению сосудов. Поэтому у подростков в переходном периоде отмечается быстрая утомляемость как при умственных, так и при физических нагрузках (головокружение, иногда одышка, часто-головная боль, усиление сердцебиения).
У девочек этот период проходит более тяжело, чем у мальчиков, у которых функциональные расстройства выражены слабее. По-видимому, эти различия объясняются большей двигательной активностью мальчиков, тренировкой сердечно-сосудистой системы и ЦНС, что частично сглаживает указанные функциональные нарушения.
Примерно в середине переходного периода у подростков наблюдаются психическая неуравновешенность с резкими переходами из одного состояния в другое - от эйфории к депрессии и наоборот, резкое критическое отношение к взрослым, негативизм, аффективные состояния, чрезвычайная обидчивость; у девочек - склонность к слезам.
Период гормональной перестройки организма требует разумного отношения взрослых к подросткам. Конфликты между подростками и их родителями нередко возникают из-за недооценки особенностей ВНД в период полового созревания. Правильный, здоровый ритм, спокойная обстановка, доброжелательность, интересные для подростков занятия, в том числе физическая культура, являются хорошей профилактикой функциональных расстройств.
Постепенно начинает нивелироваться гормональный дисбаланс, ликвидируется отставание в развитии сердечно-сосудистой системы, улучшаются условия деятельности ЦНС. Нейроны становятся более зрелыми, увеличиваются синтез нуклеиновых кислот, метаболизм нервных клеток, возрастает роль лобных областей коры, завершается специализация различных отделов коры большого мозга в восприятии и оценке информации, межполушарная интеграция, и, как следствие, оптимизируется ВНД. Уменьшаются латентные периоды реакций на словесные раздражители, усиливается внутреннее торможение.В возрасте 17-18 лет улучшается память, ВНД достигает своего совершенства, организм считается созревшим.
РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
1.Бадалян Л. О. Детская неврология. -М., 1998.
2. Волкова О.В. Эмбриональный гистогенез и постнатальное развитие органов человека. - М., 1983.
3. ПокровскийВ.М., Коротько Г.Ф. Физиология человека.-М., 1998.
4. ПравдивцевВ.А., ЯсеневВ.В., Козлов С.Б. и др. Основы системных механизмов высшей нервной деятельности. - Смоленск, 1997.
5. Проблемы патологии речи / Тезисы Всесоюз. симпозиума. -М.,1989.
6. Смирнов В.М. Особенности физиологии детей.-М., 1993.
7. Судаков К.В. Нормальная физиология. - М., 1999.
8. Ткаченко Б.И. Основы физиологии человека. - Т. 2. -СПб., 1994.
9. Фарбер Д.А., ДубровинскаяН.В. Мозговая организация когнитивных процессов в дошкольном возрасте // Физиология человека. - 1997. - Т. 23. - № 2. - С. 25-32.
10. Фарбер Д.А., Бетелева Т.Г. Региональная и полушарная специализация операций зрительного опознания: Возрастной аспект // Физиология человека. - 1999. - Т. 25. - № 1. - С. 15-23.
11. Фарбер Д.А., Семенова Л.К., Алферова В.В. и др. Структурно-функциональная организация развивающегося мозга. -Л.,1990.
12. ФишманМ.Н. Интегративная деятельность мозга детей в норме и патологии. - М., 1989.
13. Шмидт Р., Тевс Г. Физиология человека. - Т. 1, 2. - М., 1996.
14. ЯковлевВ.Н. Физиология головного мозга (учебное пособие). - Воронеж, 1998.
15. Яковлев В.Н. Общая физиология возбудимых тканей (учебное пособие). - Воронеж, 1999.
ОГЛАВЛЕНИЕ
ОТ АВТОРА..................................................................................................... 3
СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ........................................................................... 4
ПЕРИОДЫ РАЗВИТИЯ ДЕТЕЙ..................................................................... 5
Глава 1 РЕГУЛИРУЮЩИЕ СИСТЕМЫ ОРГАНИЗМА И ИХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ...................................................................................... 6
1.1. НЕРВНЫЙ МЕХАНИЗМ РЕГУЛЯЦИИ.................................................. 6
1.1.1. Виды влияний нервной системы и механизмы их реализации............ 6
1.1.2. Симпатическая нервная система....................................................... 9
1.1.3. Парасимпатическая нервная система............................................. 18
1.1.4. Регуляция функции синапсов............................................................. 21
1.1.5. Рефлекторный принцип нервной регуляции функции организма.... 23
1.1.6. Сенсорные рецепторы....................................................................... 25
1.1.7. Развитие концепции рефлекса. Нервизм и нервный центр............. 29
1.2. ГОРМОНАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ.......................................................... 32
1.3. РЕГУЛЯЦИЯ С ПОМОЩЬЮ МЕТАБОЛИТОВ И ТКАНЕВЫХ ГОРМОНОВ. МИОГЕННЫЙ МЕХАНИЗМ РЕГУЛЯЦИИ................................................ 35
1.4. ЕДИНСТВО И ОСОБЕННОСТИ РЕГУЛЯТОРНЫХ МЕХАНИЗМОВ. ФУНКЦИИ ГЕМАТОЭНЦЕФАЛИЧЕСКОГО БАРЬЕРА............................................... 36
1.5. СИСТЕМНЫЙ ПРИНЦИП РЕГУЛЯЦИИ............................................. 38
1.5.1. Структура функциональных систем и мультипараметрический принцип их взаимодействия........................................................................................... 38
1.5.2. Системогенез..................................................................................... 41
1.6. ТИПЫ РЕГУЛЯЦИИ ФУНКЦИЙ ОРГАНИЗМА И ИХ НАДЕЖНОСТЬ 44
1.7. ГОМЕОСТАЗИС..................................................................................... 47
1.7.1. Понятия............................................................................................. 47
1.7.2. Надежность физиологических систем, обеспечивающих гомеостазис 49
1.8. СООТНОШЕНИЕ СТРУКТУРЫ И ФУНКЦИИ.................................... 52
Глава 2 ОСНОВЫ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ НЕЙРОНОВ................ 58
2.1. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НЕРВНЫХ КЛЕТОК......................................................................................................................... 58
2.2. ФУНКЦИИ НЕЙРОНОВ........................................................................ 62
2.3. ФУНКЦИИ ОРГАНЕЛЛ НЕЙРОНА...................................................... 63
2.4. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СТРУКТУРЫ КЛЕТОЧНОЙ МЕМБРАНЫ.... 66
2.5. ФУНКЦИИ КЛЕТОЧНОЙ МЕМБРАНЫ НЕЙРОНА........................... 68
2.6. МЕХАНИЗМЫ ТРАНСПОРТА ВЕЩЕСТВ ЧЕРЕЗ КЛЕТОЧНУЮ МЕМБРАНУ НЕЙРОНА...................................................................................................... 70
2.6.1. Классификация транспорта веществ и его значение..................... 70
2.6.2. Первичный транспорт...................................................................... 71
2.6.3. Вторичный транспорт.................................................................... 74
2.6.4. Ионные каналы.................................................................................. 79
2.6.5. Основные свойства нервной клетки................................................. 81
Глава 3 ВОЗБУДИМОСТЬ И ВОЗБУЖДЕНИЕ НЕЙРОНОВ ЦНС.... 83
3.1. СОЗРЕВАНИЕ ЦНС В ОНТОГЕНЕЗЕ.................................................. 83
3.1.1. Закладка нервной системы............................................................... 83
3.1.2. Развитие спинного мозга и спинномозговых ганглиев...................... 86
3.1.3. Развитие продолговатого, заднего, среднего и промежуточного мозга 88
3.1.4. Развитие конечного мозга................................................................. 90
3.2. ОТКРЫТИЕ «ЖИВОТНОГО ЭЛЕКТРИЧЕСТВА» И ЕГО СУЩНОСТЬ 96
3.3. МЕМБРАННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ПОКОЯ............................................ 97
3.3.1. Общая характеристика и непосредственная причина формирования 97
3.3.2. Роль проницаемости клеточной мембраны и ее поверхностных зарядов 99
3.3.3. Роль ионных насосов в формировании ПП..................................... 102
3.4. МЕМБРАННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ..................................... 103
3.5. ИССЛЕДОВАНИЕ ИОННЫХ ТОКОВ. ЗАПАС ИОНОВ В КЛЕТКЕ 108
3.6. ЛОКАЛЬНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ. ОЦЕНКА ПРОНИЦАЕМОСТИ КЛЕТОЧНОЙ МЕМБРАНЫ................................................................................................ 109
3.7. ИЗМЕНЕНИЯ ВОЗБУДИМОСТИ КЛЕТКИ ВО ВРЕМЯ ЕЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ. ЛАБИЛЬНОСТЬ........................................................................................... 111
3.8. ОЦЕНКА ВОЗБУДИМОСТИ ТКАНИ И КЛЕТКИ (ЗАКОНЫ РАЗДРАЖЕНИЯ)....................................................................................................................... 114
Глава 4 ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ НЕЙРОНОВ ЦНС................................ 118
4.1. ПРОВЕДЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ ПО НЕРВНЫМ ВОЛОКНАМ...... 118
4.2. ОСОБЕННОСТИ ФИЗИОЛОГИИ НЕРВОВ ДЕТЕЙ.......................... 122
4.3. ФИЗИОЛОГИЯ СИНАПСОВ ЦНС...................................................... 124
4.3.1. Структурно-функциональная характеристика синапсов............ 124
4.3.2. Механизм передачи сигнала в химических синапсах....................... 125
4.3.3. Особенности проведения возбуждения в химических синапсах.... 126
4.3.4. Электрические синапсы ЦНС......................................................... 127
4.4. МЕДИАТОРЫ И РЕЦЕПТОРЫ ЦНС.................................................. 127
4.5. РОЛЬ РАЗЛИЧНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ НЕЙРОНА В ВОЗНИКНОВЕНИИ ВОЗБУЖДЕНИЯ.......................................................................................... 130
4.6. РАСПРОСТРАНЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ В ЦНС............................... 132
4.7. СВОЙСТВА НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ.................................................... 134
4.8. ТОРМОЖЕНИЕ В ЦНС........................................................................ 139
4.8.1. Постсинаптическое торможение................................................. 140
4.8.2. Пресинаптическое торможение. Роль различных видов торможения 142
4.9. КООРДИНАЦИОННАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЦНС............................... 145
4.10. ИНТЕГРИРУЮЩАЯ РОЛЬ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ........................ 147
Глава 5 СТРУКТУРЫ И ФУНКЦИИ ОТДЕЛОВ МОЗГА (иерархия функций)......................................................................................................................... 149
5.1. СТАНОВЛЕНИЕ РЕФЛЕКСОВ И РАЗВИТИЕ ДВИГАТЕЛЬНЫХ НАВЫКОВ В ОНТОГЕНЕЗЕ.............................................................................................. 149
5.1.1. Антенатальный период.................................................................. 149
5.1.2. Неонатальный период.................................................................... 152
5.1.3. Грудной возраст и другие возрастные периоды............................ 154
5.2. ФИЗИОЛОГИЯ СПИННОГО МОЗГА................................................. 160
5.2.1. Структурно-функциональная характеристика............................ 160
5.2.3. Двигательные системы спинного мозга......................................... 164
5.2.4. Механизм шагательного рефлекса.................................................. 168
5.2.5. Регуляция тонуса мышц.................................................................. 170
5.3. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ СТВОЛА МОЗГА.............................. 172
5.4. Ф